Убедительным аргументом в пользу симбиотического возникновения
Симбиотическая гипотеза в последнее время находит большое количество сторонников и часто называется уже не гипотезой, требующей доказательств, а теорией.
Следует отметить, что впервые идея о симбиотическом происхождении сложно устроенной клетки была высказана в России отечественным учёным-ботаником Андреем Сергеевичем Фаминцыным (1835-1918) в конце 60-х гг. XIX в. на основе изучения лишайников. В дальнейшем, в 1905-1909 гг., биолог Константин Сергеевич Мережковский (1855-1921) предложил термин «симбиоз» и выдвинул концепцию о симбиотическом происхождении носителей пигментов в растительных клетках. Эта идея была развита в 1921-1924 гг. в симбиотическую концепцию происхождения клеток растений и животных ботаником Борисом Михайловичем Козо-Полянским (1890-1957). На Западе эту концепцию развивали Лили Саган (1967), утверждавшая, что эукариотическая клетка возникла путём симбиоза двух или более прокариотических клеток, Линна Маргулис (1983) и другие учёные.
Симбиотическая, или эндосимбиотическая, гипотеза исходит из того, что эукариоты представляют собой результат симбиоза между различными прокариотами. Допускается, что ядро развилось вследствие обособления ДНК из цитоплазмы путём впячивания плазматической мембраны и обволакивания ядерного вещества. Сходным образом могли возникнуть и эндоплазматическая сеть, и аппарат Гольджи.
Однако считается, что появление митохондрий и хлоропластов произошло иным путём. Полагают, что некоторые клетки, будучи гетеротрофами, захватывали других, более мелких бактерий, которых они по неизвестным причинам не переваривали. Захваченные мелкие клетки прокариот были способны поглощать кислород. Это свойство было выгодным фактом для клетки-хозяина, поглотившей такую бактерию, так как давало 34 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы (против только двух молекул АТФ при брожении). Поглотителем могла быть и фототрофная клетка прокариот, питающаяся органическими веществами, у которой в процессе реакций обмена веществ мог образовываться молекулярный кислород, ядовитый для неё, но потребляемый клеткой-симбионтом для своего дыхания. Из этих сохранившихся бактерий-симбионтов в ходе дальнейшей эволюции и могли произойти митохондрии. В пользу этой гипотезы свидетельствуют данные о современных симбиотических отношениях между водорослями и инфузориями. На рис. 58 представлена схема возникновения в процессе эволюции сложной клетки эукариот с помощью разных путей симбиоза. Материал с сайта https://doklad-referat.ru
 |
| Рис. 58. 1 — схема возникновения эукариот согласно симбиотической гипотезе: а — прокариота I (будущее ядро); б — прокариота II (будущая митохондрия); в — прокариота III (будущий хлоропласт); г — первая эукариота с ядром и митохондрией; д-и — возможные пути дальнейшего усложнения структуры клетки эукариот; 2 — бактерия-симбионт с митохондриями (первая эукариотическая клетка) |
Одновременно с этими процессами или несколько позднее таким же путём мог произойти и эндоцитозный захват автотрофных прокариот, например сине-зелёных водорослей (цианобактерий), обладающих полным набором пигментов фотосинтеза. Из этих симбионтов развились хлоропласты. Допускается также, что некоторые сложные по строению клетки, например простейших, произошли в результате симбиотических связей не только с прокариотами, но и с другими эукариотами.
Симбиотическая гипотеза в настоящее время находит подтверждение рядом эволюционных реликтов в существующих и сейчас симбиотических связях между прокариотами и эукариотами. Такие связи наблюдаются среди растительных и животных организмов. Например, свободноживущая амёба Pelomyxa palustris (пеломикса болотная) не имеет митохондрий, но содержит в себе симбиотические бактерии, которые обеспечивают ей дыхание и АТФ.
На этой странице материал по темам:
Схема симбиотического возникновения эукариотов
Симбиотическая теория происхождения эукариотов
Гіпотеза походження еукаріотів презентація
Гипотеза происхождения растений и животных кратко
Кто создал симбиотическую теорию происхождения эукариот
☰
Расцвет эукариот на Земле начался около 1 млрд лет назад, хотя первые из них появились намного раньше (возможно 2,5 млрд лет назад). Происхождение эукариот могло быть связано с вынужденной эволюцией прокариотических организмов в атмосфере, которая стала содержать кислород.
Симбиогенез — основная гипотеза происхождения эукариот
Существует несколько гипотез о путях возникновения эукариотических клеток. Наиболее популярная — симбиотическая гипотеза (симбиогенез). Согласно ей, эукариоты произошли в результате объединения в одной клетке разных прокариот, которые сначала вступили в симбиоз, а затем, все более специализируясь, стали органоидами единого организма-клетки. Как минимум симбиотическое происхождение имеют митохондрии и хлоропласты (пластиды вообще). Произошли они от бактериальных симбионтов.
Клеткой-хозяином мог быть относительно крупный анаэробный гетеротрофный прокариот, похожий на амебу. В отличие от других, он мог приобрести способность питаться путем фаго- и пиноцитоза, что позволяло ему захватывать других прокариот. Они не все переваривались, а снабжали хозяина продуктами своей жизнедеятельности). В свою очередь, получали от него питательные вещества.
Митохондрии произошли от аэробных бактерий и позволили клетке-хозяину перейти к аэробному дыханию, которое не только намного эффективней, но и облегчает существование в атмосфере, содержащей достаточно большое количество кислорода. В такой среде аэробные организмы получают преимущество над анаэробными.
Позже в некоторых клетках поселились похожие на ныне живущих синезеленых водорослей (цианобактерий) древние прокариоты. Они стали хлоропластами, дав начало эволюционной ветви растений.
Кроме митохондрий и пластид симбиотическое происхождение могут иметь жгутики эукариот. В них превратились симбионты-бактерии наподобие современных спирохет, имеющих жгутик. Считается, что в последствии из базальных тел жгутиков произошли центриоли, столь важные структуры для механизма клеточного деления эукариот.
Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, пузырьки и вакуоли могли произойти от наружной мембраны ядерной оболочки. С другой точки зрения, некоторые из перечисленных органелл могли возникнуть путем упрощения митохондрий или пластид.
Во многом неясным остается вопрос происхождения ядра. Могло ли оно также образоваться из прокариота-симбионта? Количество ДНК в ядре современных эукариот во много раз превышает его количество в митохондриях и хлоропластах. Возможно часть генетической информации последних со временем переместилась в ядро. Также в процессе эволюции происходило дальнейшее увеличение размера ядерного генома.
Кроме того в симбиотической гипотезе происхождения эукариот не все так однозначно с клеткой-хозяином. Им мог и не быть один вид прокариот. Используя методы сравнения геномов, ученые делают вывод, что клетка-хозяин близок к археям, при этом сочетает в себе признаки архей и ряда неродственных групп бактерий. Отсюда можно сделать вывод, что появление эукариот происходило в сложном сообществе прокариот. При этом процесс скорее всего начался с метаногенной археи, вступавшей в симбиоз с другими прокариотами, что было вызвано необходимостью обитания в кислородной среде. Появление фагоцитоза способствовало притоку чужих генов, а ядро образовалось для защиты генетического материала.
Молекулярный анализ показал, что различные белки эукариот происходят от разных групп прокариот.
Доказательства симбиогенеза
В пользу симбиотического происхождения эукариот говорит то, что митохондрии и хлоропласты имеют собственную ДНК, причем кольцевую и не связанную с белками (также обстоит дело у прокариот). Однако в генах митохондрий и пластид есть интроны, чего нет у прокариот.
Пластиды и митохондрии не воспроизводятся клеткой с нуля. Они образуются из ранее существующих таких же органелл путем их деления и последующего роста.
В настоящее время существуют амебы, у которых нет митохондрий, а вместо них есть бактерии симбионты. Также есть простейшие, сожительствующие с одноклеточными водорослями, выполняющими в клетке-хозяине роль хлоропластов.
Инвагинационная гипотеза происхождения эукариот
Кроме симбиогенеза существуют и другие взгляды на происхождение эукариот. Например, инвагинационная гипотеза. Согласно ей, предком эукариотической клетки был не анаэробный, а аэробный прокариот. К такой клетке могли прикрепляться другие прокариоты. Потом их геномы объединялись.
Ядро, митохондрии и пластиды возникли путем впячивания и отшнуровывания участков клеточной мембраны. В эти структуры попадала чужеродная ДНК.
Усложнение генома происходило в процессе дальнейшей эволюции.
Инвагинационная гипотеза происхождения эукариот хорошо объясняет наличие двойной мембраны у органелл. Однако она не объясняет, почему система биосинтеза белка в хлоропластах и митохондриях сходна с прокариотической, в то время как таковая в ядерно-цитоплазматическом комплексе имеет ключевые отличия.
Причины эволюции эукариот
Все разнообразие жизни на Земле (от простейших до покрытосеменных и млекопитающих) дали клетки эукариотического, а не прокариотического типа. Возникает вопрос, почему? Очевидно, ряд особенностей, возникших у эукариот, существенно повысили их эволюционные возможности.
Во-первых, у эукариот есть ядерный геном, который во много раз превосходит количество ДНК у прокариот. При этом эукариотические клетки диплоидны, кроме этого в каждом гаплоидном наборе определенные гены многократно повторяются. Все это обеспечивает, с одной стороны, большие масштабы для мутационной изменчивости, а с другой — уменьшает угрозу резкого снижения жизнеспособности в результате вредной мутации. Таким образом, эукариоты, в отличие от прокариот, обладают резервом наследственной изменчивости.
Эукариотические клетки имеют более сложный механизм регуляции жизнедеятельности, у них существенно больше различных регуляторных генов. Кроме того, молекулы ДНК образовали комплексы с белками, что позволило наследственному материалу упаковываться и распаковываться. Все вместе это дало возможность считывать информацию частями, в разных сочетаниях и количестве, в разное время. (Если в клетках прокариот транскрибируется почти вся информация генома, то в эукариотических клетках обычно менее половины.) Благодаря этому эукариоты могли специализироваться, лучше приспосабливаться.
У эукариот появились митоз, а затем и мейоз. Митоз позволяет воспроизводить генетически сходные клетки, а мейоз сильно увеличивает комбинативную изменчивость, что ускоряет эволюцию.
Большую роль в процветании эукариот сыграло приобретенное их предком аэробное дыхание (хотя оно есть и у многих прокариот).
На заре своей эволюции эукариоты обзавелись эластичной оболочкой, обеспечивавшей возможность фагоцитоза, и жгутиками, позволившими им двигаться. Это дало возможность эффективней питаться.
Не обязательно иметь особый дар, чтобы быть убедительным.
Аргумент всегда состоит из двух частей. Первая — основание: с ним невозможно спорить. Вторая — очевидная привязка к нему доказуемой мысли. Когда мама говорит дочери не засовывать пальцы в розетку, то дочь слушается, потому что мама авторитет (это основание аргумента) и потому что мама лично говорит так не поступать (это очевидная привязка).
Основатель студии риторики «Аргументъ» Александр Кукушкин рассказал о 12 основаниях, известных ещё со времён Аристотеля.
Убедительно то, что можно проверить
Человеку не обязательно проверять истинность чего-либо — достаточно иметь возможность проверить. Дальше в дело вступит лень и доверие к говорящему, и убеждение подействует.
Убедительно то, что уникально
Чаще всего мы автоматически считаем убедительным то, что несёт в себе уникальные качества. Поскольку в России мало сайтов, похожих на Лайфхакер, можно использовать с ним аргумент к уникальности, чтобы объяснить необходимость заходить на него каждый день.
Впрочем, стоит отметить, что это больше касается западных людей. Для восточных культур важнее аутентичность, и о ней — следующий аргумент.
Убедительно то, что похоже на привычное
Мы не подвергаем сомнению привычные вещи. Если что-то новое или спорное похоже на привычное, то собеседник, скорее всего, поверит в его истинность.
Убедительно то, что свидетельствует о регрессе
Идея регресса глубоко засела в нашем мозгу. Согласитесь, раньше и деревья были зеленее, и собаки добрее, а продукты были без ГМО. Поэтому, например, введение смертной казни легко оправдать ростом преступности.
Убедительно то, что свидетельствует о прогрессе
Представления о прогрессе в нас ещё более укоренены. Политику удобно опираться на прогресс, когда он хочет переизбраться на какой-нибудь пост. Пусть даже связь его деятельности с прогрессом не очевидна.
Убедительное логично вытекает из убедительного
Этот аргумент, который ещё называется аргументом к причинно-следственным связям, можно представить в виде логической связки «если — то». Здесь она является несущей конструкцией.
Например: «Если мы считаем себя разумными, то не можем игнорировать аргументы, опирающиеся на логику». Или так: «Если мы считаем себя разумными, то не должны верить всему, что читаем в интернете». А ещё так: «Если мы считаем себя разумными, то не должны терпеть подобные издевательства с тремя одинаковыми примерами, когда и без того всё было ясно».
Факт убедителен
Аргумент к данным — самый распространённый и понятный. Применяя его, следует помнить, что фактов не существует — существуют только интерпретации. Сила факта — в его яркости, а ещё в частом повторении.
К примеру, так: «Россия самая мирная страна, потому что никогда ни на кого не нападала». К действительности этот факт имеет мало отношения, но как аргумент работает.
Убедительно то, что полезно
Что полезно, то и правда, что выгодно, то и хорошо. Если вы сможете связать доказательный тезис с реальной пользой для слушателей, то прагматический аргумент вас никогда не подведёт.
Призыв «Заплати налоги и спи спокойно» обращается вовсе не к нашей совести, а к эгоизму. Поэтому он так и действенен.
Убедительно то, что опирается на нормы
Истине удобно опираться на законы, обычаи и традиции. Нормы могут быть разным — как социальными, так и санитарными. Главное, чтобы они были актуальными и общепризнанными.
Убедительно то, что подтверждается авторитетом
Более чем понятный аргумент. Даже молодёжь, которая любит свергать авторитеты, занимается этим при поддержке собственного авторитета.
Это может быть грубый аргумент, когда начальник говорит с подчинённым, и мягкий, когда Леонардо Ди Каприо с билборда рекламирует часы.
Убедительно то, о чём говорят свидетели
Мнение свидетеля интересно в силу опыта, который у него имеется. Например, дорогие товары рекламируют авторитеты, то есть известные личности, а массовую продукцию — «свидетели», то есть обычные люди, у которых есть опыт в борьбе с пятнами на одежде.
«Гомеопатия работает, потому что мой сосед с помощью неё вылечился!» Не стоит недооценивать силу этого аргумента — он ничуть не слабее, чем предыдущий.
Убедительно то, что можно представить истинным
Мозгу приходится оперировать лишь представлениями о том, как всё устроено. Если заставить мозг что-то представить, то это будет для него почти реальным фактом.
Как пример — аргумент агента по недвижимости: «Представьте себе, как утром вы выходите на собственный балкон и любуетесь этим озером, вдыхая свежий запах местных сосен…»
Больше полезных материалов →
- главная
- люди
- Делия Норд
Теория симбиогенеза – одна из теорий происхождения эукариотической клетки, согласно которой происхождение митохондрий и пластид считается симбиотическим. То есть указанные органеллы были отдельными внутриклеточными бактериями-симбионтами, которые стали неотъемлемой частью клетки. По этой теории, предками митохондрий были альфа-Протеобактерии (в частности, Rickettsiales или их близкие родственники), предками пластид (хлоропластов) – цианобактерии
На сегодня подобная позиция относительно происхождения пластид и митохондрий принимается научным сообществом, признается и тот факт, что бактериальные симбионты внесли вклад в формирование метаболических и сигнально-регуляторных систем не только в органеллах, но и в цитоплазме. В пользу симбиогенеза свидетельствуют: 1) явления симбиоза в современном еукариотичному мире (лишайники), 2) явление использования паразитами генома хозяина и явление горизонтального переноса генов и др.
История
1883 г. – Шимпер (Schimper) и Цвету (Tswett, 1896), предполагают возможность симбиотического происхождения зеленых растений через объединение с организмом, окрашенным в зеленый цвет, Фаминцын (1891) поднимает вопрос о симбиотических отношених водорослей и животных;
1905 год – К. С. Мережковский делает предположение о возникновении пластид от синезеленых водорослей, теория симбиогенезиса;
1909 – 1910 года – теория двух плазм Мережковского (микоплазмы и амебоплазмы), как основа симбиогенезиса.
1924 год – развитие Козо-Полянским взглядов Мережковского. «Органоиды клетки не являются продуктами дифференциации, но представляют результат суммирования, присоединения и внедрения со стороны перед тем автономных и ведших самостоятельное существование жизненных единиц» (рус.) (Цит. по Зеров, 1972).
1959 год – Стокинг и Гиффорд (Stocking and Gifford) обнаружили ДНК в хлоропласте Spirogyra
sp.
1967 – 1970 – развитие теории ендосимбиоза Саган-Маргулис (Sagan 1967, Margulis)
1972 год – Пиготт и Карр (Pigott and Carr, 1972) впервые установили родство пластидной и бактериальной ДНК, сравнивая пластидные ДНК Euglena sp. и цианобактерии.
1975 год – Бонен и Дулитл (Bonen and Doolittle, 1975) показали, что пластидные гены Porphyra близки к генам цианобактерий, поддерживая симбиогенеза происхождения. Работы Кавалье-Смиса (Cavalier-Smith, 1975) и Тейлора (Taylor, 1975).
1981 год – Маргулис (Margulis, 1981) представляет симбиотические гипотезу о происхождении жгутика еукариотической клетки.
1986 год – Пейс и др. (Pace et al, 1986) на основе анализа исследований рибосомальной РНК поддерживают симбиогенетическую гипотезу.
1991 год – исследование Согин (Sogin et al, 1991) эволюции РНК, подтверждающие симбиогенетическую гипотезу.
С 1991 года и до настоящего времени – расшифровка пластидного и ядерного генома, цитологические исследования, накопление информации и перестройка существующих филогенетических деревьев.
Факты становления теории
Ранее существовал традиционный взгляд на происхождение и эволюцию еукариотичних клеток, который заключался в том, что все живые организмы произошли от единой предковой популяции в результате накопления различного рода мутаций под действием естественного отбора. Эта гипотеза получила название автогенетической. Однако эта гипотеза не объясняла сходства в строении пластид и прокариотических клеток, возможность возникновения этих органелл de novo.
Андреас Шимпера обратил внимание на то, что хлоропласты имеют определенные симбиотические черты (Schimper, 1883). Такое сходство также подметили русские ботаники М. С. Цвету и А. С. Фаминцын. Идея, что пластиды возникли симбиогенетически из синезеленых водорослей, принадлежит Константину Мережковскому (Mereschkowsky, 1905)..
Гипотеза о симбиотической происхождения митохондрий была предложена американским биологом Иваном Валлин (Wallin, 1923). 
Новое обоснование идей ендосимбиоза связано с работами Линн Маргулис (Lynn Margulis). В своей работе 1981 года Symbiosis in Cell Evolution (Симбиоз и эволюция клетки) она отмечала, что эукариотические клетки возникли как сообщества взаимодействующих организмов, выдвинула теорию о том, что пластиды возникли от самостоятельно существующих бактерий, а митохондрии приобрели способности к эффективному кислородного дыхания еще тогда, когда были свободно существующими бактериями. Также была выдвинута гипотеза о происхождении жгутика от бактерий-спирохет. Последняя идея не получила поддержки, поскольку строение жгутиков отличается от структуры прокариотических клеток.
Учитывая пионерский вклад в развитие теории К. С. Мережковского, теория симбиогенеза получила имя Мережковского-Маргулис.
Согласно гипотезе Мережковского-Маргулис, еукариотическая клетка возникла вследствие нескольких ендосимбиозив: гипотетическая прокариотическая анаэробная клетка, способная к фагоцитозу, захватила, не переварив аэробную гетеротрофную бактерию, которая превратилась в митохондрию. Захват цианобактерии обусловило появление пластиды (хлоропласта)..
Некоторые свидетельства в пользу теории
Общее сходство по форме, размеру, ультраструктурой мембран митохондрий и бактерий, специфическими ферментными комплексами, хлоропластов и синезеленых водорослей;
Как митохондрии, так и пластиды содержат ДНК, отличную от ДНК ядра клетки и подобную ДНК бактерий (то есть, с малым количеством нуклеотидов и без гистоннов);
Формирование пластид и митохондрий в клетке подобно бинарному делению бактерий. Невозможно образования пластид и митохондрий de novo;
Сходство на ультраструктурном и биохимическом уровне, например присутствие тилакоидов и специфических хлорофиллов, очень напоминают цианобактерии;
Наличие в пластидах и митохондриях собственного белкового синтеза;
Возможен эндосимбиоз (т.е. с использованием пластиды в еукариотичному организме) наблюдался экспериментально Okamoto & Inouye (2005). Например, гетеротрофный простейший организм Hatena является хищником, пока не захватит зеленую водоросль, которая теряет свои жгутики, цитоскелет и другие структуры, а Hatena, после этого переключается на фотосинтетический метаболизм, приобретает способность двигаться в направлении света (фототаксис) и теряет свой аппарат, который использовался для поддержания стратегии гетеротрофного питания.
За сутки посетители оставили 716 записей в блогах и 6492 комментария.
Зарегистрировалось 283 новых макспаркеров. Теперь нас 5026305.