Убедительным аргументом в пользу симбиотического возникновения эукариот
☰
Расцвет эукариот на Земле начался около 1 млрд лет назад, хотя первые из них появились намного раньше (возможно 2,5 млрд лет назад). Происхождение эукариот могло быть связано с вынужденной эволюцией прокариотических организмов в атмосфере, которая стала содержать кислород.
Симбиогенез — основная гипотеза происхождения эукариот
Существует несколько гипотез о путях возникновения эукариотических клеток. Наиболее популярная — симбиотическая гипотеза (симбиогенез). Согласно ей, эукариоты произошли в результате объединения в одной клетке разных прокариот, которые сначала вступили в симбиоз, а затем, все более специализируясь, стали органоидами единого организма-клетки. Как минимум симбиотическое происхождение имеют митохондрии и хлоропласты (пластиды вообще). Произошли они от бактериальных симбионтов.
Клеткой-хозяином мог быть относительно крупный анаэробный гетеротрофный прокариот, похожий на амебу. В отличие от других, он мог приобрести способность питаться путем фаго- и пиноцитоза, что позволяло ему захватывать других прокариот. Они не все переваривались, а снабжали хозяина продуктами своей жизнедеятельности). В свою очередь, получали от него питательные вещества.
Митохондрии произошли от аэробных бактерий и позволили клетке-хозяину перейти к аэробному дыханию, которое не только намного эффективней, но и облегчает существование в атмосфере, содержащей достаточно большое количество кислорода. В такой среде аэробные организмы получают преимущество над анаэробными.
Позже в некоторых клетках поселились похожие на ныне живущих синезеленых водорослей (цианобактерий) древние прокариоты. Они стали хлоропластами, дав начало эволюционной ветви растений.
Кроме митохондрий и пластид симбиотическое происхождение могут иметь жгутики эукариот. В них превратились симбионты-бактерии наподобие современных спирохет, имеющих жгутик. Считается, что в последствии из базальных тел жгутиков произошли центриоли, столь важные структуры для механизма клеточного деления эукариот.
Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, пузырьки и вакуоли могли произойти от наружной мембраны ядерной оболочки. С другой точки зрения, некоторые из перечисленных органелл могли возникнуть путем упрощения митохондрий или пластид.
Во многом неясным остается вопрос происхождения ядра. Могло ли оно также образоваться из прокариота-симбионта? Количество ДНК в ядре современных эукариот во много раз превышает его количество в митохондриях и хлоропластах. Возможно часть генетической информации последних со временем переместилась в ядро. Также в процессе эволюции происходило дальнейшее увеличение размера ядерного генома.
Кроме того в симбиотической гипотезе происхождения эукариот не все так однозначно с клеткой-хозяином. Им мог и не быть один вид прокариот. Используя методы сравнения геномов, ученые делают вывод, что клетка-хозяин близок к археям, при этом сочетает в себе признаки архей и ряда неродственных групп бактерий. Отсюда можно сделать вывод, что появление эукариот происходило в сложном сообществе прокариот. При этом процесс скорее всего начался с метаногенной археи, вступавшей в симбиоз с другими прокариотами, что было вызвано необходимостью обитания в кислородной среде. Появление фагоцитоза способствовало притоку чужих генов, а ядро образовалось для защиты генетического материала.
Молекулярный анализ показал, что различные белки эукариот происходят от разных групп прокариот.
Доказательства симбиогенеза
В пользу симбиотического происхождения эукариот говорит то, что митохондрии и хлоропласты имеют собственную ДНК, причем кольцевую и не связанную с белками (также обстоит дело у прокариот). Однако в генах митохондрий и пластид есть интроны, чего нет у прокариот.
Пластиды и митохондрии не воспроизводятся клеткой с нуля. Они образуются из ранее существующих таких же органелл путем их деления и последующего роста.
В настоящее время существуют амебы, у которых нет митохондрий, а вместо них есть бактерии симбионты. Также есть простейшие, сожительствующие с одноклеточными водорослями, выполняющими в клетке-хозяине роль хлоропластов.
Инвагинационная гипотеза происхождения эукариот
Кроме симбиогенеза существуют и другие взгляды на происхождение эукариот. Например, инвагинационная гипотеза. Согласно ей, предком эукариотической клетки был не анаэробный, а аэробный прокариот. К такой клетке могли прикрепляться другие прокариоты. Потом их геномы объединялись.
Ядро, митохондрии и пластиды возникли путем впячивания и отшнуровывания участков клеточной мембраны. В эти структуры попадала чужеродная ДНК.
Усложнение генома происходило в процессе дальнейшей эволюции.
Инвагинационная гипотеза происхождения эукариот хорошо объясняет наличие двойной мембраны у органелл. Однако она не объясняет, почему система биосинтеза белка в хлоропластах и митохондриях сходна с прокариотической, в то время как таковая в ядерно-цитоплазматическом комплексе имеет ключевые отличия.
Причины эволюции эукариот
Все разнообразие жизни на Земле (от простейших до покрытосеменных и млекопитающих) дали клетки эукариотического, а не прокариотического типа. Возникает вопрос, почему? Очевидно, ряд особенностей, возникших у эукариот, существенно повысили их эволюционные возможности.
Во-первых, у эукариот есть ядерный геном, который во много раз превосходит количество ДНК у прокариот. При этом эукариотические клетки диплоидны, кроме этого в каждом гаплоидном наборе определенные гены многократно повторяются. Все это обеспечивает, с одной стороны, большие масштабы для мутационной изменчивости, а с другой — уменьшает угрозу резкого снижения жизнеспособности в результате вредной мутации. Таким образом, эукариоты, в отличие от прокариот, обладают резервом наследственной изменчивости.
Эукариотические клетки имеют более сложный механизм регуляции жизнедеятельности, у них существенно больше различных регуляторных генов. Кроме того, молекулы ДНК образовали комплексы с белками, что позволило наследственному материалу упаковываться и распаковываться. Все вместе это дало возможность считывать информацию частями, в разных сочетаниях и количестве, в разное время. (Если в клетках прокариот транскрибируется почти вся информация генома, то в эукариотических клетках обычно менее половины.) Благодаря этому эукариоты могли специализироваться, лучше приспосабливаться.
У эукариот появились митоз, а затем и мейоз. Митоз позволяет воспроизводить генетически сходные клетки, а мейоз сильно увеличивает комбинативную изменчивость, что ускоряет эволюцию.
Большую роль в процветании эукариот сыграло приобретенное их предком аэробное дыхание (хотя оно есть и у многих прокариот).
На заре своей эволюции эукариоты обзавелись эластичной оболочкой, обеспечивавшей возможность фагоцитоза, и жгутиками, позволившими им двигаться. Это дало возможность эффективней питаться.
Симбиотическая гипотеза в последнее время находит большое количество сторонников и часто называется уже не гипотезой, требующей доказательств, а теорией.
Следует отметить, что впервые идея о симбиотическом происхождении сложно устроенной клетки была высказана в России отечественным учёным-ботаником Андреем Сергеевичем Фаминцыным (1835-1918) в конце 60-х гг. XIX в. на основе изучения лишайников. В дальнейшем, в 1905-1909 гг., биолог Константин Сергеевич Мережковский (1855-1921) предложил термин «симбиоз» и выдвинул концепцию о симбиотическом происхождении носителей пигментов в растительных клетках. Эта идея была развита в 1921-1924 гг. в симбиотическую концепцию происхождения клеток растений и животных ботаником Борисом Михайловичем Козо-Полянским (1890-1957). На Западе эту концепцию развивали Лили Саган (1967), утверждавшая, что эукариотическая клетка возникла путём симбиоза двух или более прокариотических клеток, Линна Маргулис (1983) и другие учёные.
Симбиотическая, или эндосимбиотическая, гипотеза исходит из того, что эукариоты представляют собой результат симбиоза между различными прокариотами. Допускается, что ядро развилось вследствие обособления ДНК из цитоплазмы путём впячивания плазматической мембраны и обволакивания ядерного вещества. Сходным образом могли возникнуть и эндоплазматическая сеть, и аппарат Гольджи.
Однако считается, что появление митохондрий и хлоропластов произошло иным путём. Полагают, что некоторые клетки, будучи гетеротрофами, захватывали других, более мелких бактерий, которых они по неизвестным причинам не переваривали. Захваченные мелкие клетки прокариот были способны поглощать кислород. Это свойство было выгодным фактом для клетки-хозяина, поглотившей такую бактерию, так как давало 34 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы (против только двух молекул АТФ при брожении). Поглотителем могла быть и фототрофная клетка прокариот, питающаяся органическими веществами, у которой в процессе реакций обмена веществ мог образовываться молекулярный кислород, ядовитый для неё, но потребляемый клеткой-симбионтом для своего дыхания. Из этих сохранившихся бактерий-симбионтов в ходе дальнейшей эволюции и могли произойти митохондрии. В пользу этой гипотезы свидетельствуют данные о современных симбиотических отношениях между водорослями и инфузориями. На рис. 58 представлена схема возникновения в процессе эволюции сложной клетки эукариот с помощью разных путей симбиоза. Материал с сайта https://doklad-referat.ru
|
| Рис. 58. 1 — схема возникновения эукариот согласно симбиотической гипотезе: а — прокариота I (будущее ядро); б — прокариота II (будущая митохондрия); в — прокариота III (будущий хлоропласт); г — первая эукариота с ядром и митохондрией; д-и — возможные пути дальнейшего усложнения структуры клетки эукариот; 2 — бактерия-симбионт с митохондриями (первая эукариотическая клетка) |
Одновременно с этими процессами или несколько позднее таким же путём мог произойти и эндоцитозный захват автотрофных прокариот, например сине-зелёных водорослей (цианобактерий), обладающих полным набором пигментов фотосинтеза. Из этих симбионтов развились хлоропласты. Допускается также, что некоторые сложные по строению клетки, например простейших, произошли в результате симбиотических связей не только с прокариотами, но и с другими эукариотами.
Симбиотическая гипотеза в настоящее время находит подтверждение рядом эволюционных реликтов в существующих и сейчас симбиотических связях между прокариотами и эукариотами. Такие связи наблюдаются среди растительных и животных организмов. Например, свободноживущая амёба Pelomyxa palustris (пеломикса болотная) не имеет митохондрий, но содержит в себе симбиотические бактерии, которые обеспечивают ей дыхание и АТФ.
На этой странице материал по темам:
Эукариотическая клетка, согласно симбиотической гипотезе, возникла
Современное доказательство симбиотического происхождения эукариот
Теория происхождение эукариот
Симбиотическая гипотеза происхождения эукариотических клеток
Современные доказательства симбиотического происхождения эукариот
Гипотезы происхождения жизни на Земле
1. Дайте определения понятий.
Жизнь – активное, идущее с затратой энергии, полученной извне, поддержание и самовоспроизведение специфических структур, состоящих из биополимеров – белков и нуклеиновых кислот.
Креационизм – теологическая и мировоззренческая концепция, согласно которой основные формы органического мира, человечество, планета Земля, а также мир в целом, рассматриваются как непосредственно созданные Творцом или Богом.
Коацерваты – капли или слои с большей концентрацией коллоида (разведённого вещества), чем в остальной части раствора того же химического состава.
Пробионты – белковые коацерваты, гипотетический первичные организмы (клетки), положившие начало всему современному разнообразию жизни на Земле, содержавшие макромолекулы (пробелки и про-ДНК) и получившие способность к самовоспроизведению.
2. Каковы основные отличительные признаки живого от неживого?
Живое отличается от неживого такими признаками, как: единство химического состава, единство структурной организации, открытость, обмен веществ и энергии, самовоспроизведение, саморегуляция, развитие и рост, раздражимость, наследственность и изменчивость.
3. Каковы современные взгляды ученых на происхождение жизни?
В современной науке принята гипотеза абиогенного (небиологического) происхождения жизни под действием естественных причин в результате длительного процесса космической, геологической и химической эволюции – абиогенез. Первый этап возникновения живого связан с химической эволюцией, в результате чего образовались различные углеводородные соединения. Второй этап возникновения живого связан с появлением белковых веществ. Третий этап возникновения жизни связан с формированием у органических соединений способности к самовоспроизведению. Для всех ныне существующих организмов характерно такое направление потока информации: ДНК РНК белок.
4. Выполните самостоятельную работу.
Анализ и оценка различных гипотез происхождения жизни на Земле
Результаты занесите в таблицу.
Гипотезы происхождения жизни на Земле
Сделайте вывод о том, можно ли считать, что проблема происхождения жизни на Земле в настоящее время уже решена.
Гипотеза абиогенного происхождения жизни в процессе биохимической эволюции с научной точки зрения является наиболее разработанной. Однако нерешенным является вопрос, когда и где происходил абиогенный синтез органических соединений и, самое главное, как произошел скачок от неживого к живому.
Основные этапы развития жизни на Земле
1. Заполните таблицу.
Основные этапы развития жизни на Земле с позиций теории биопоэза
2. Какие существуют гипотезы происхождения эукариот?
Большинство ученых считают, что эукариоты возникли от прокариотических клеток. Существуют две гипотезы происхождения эукариот:
1. эукариотическая клетка и ее органоиды образовывались путем впячивания клеточной мембраны;
2. симбиотическая гипотеза, согласно которой митохондрии, пластиды, базальные тельца ресничек и жгутиков были когда-то свободными прокариотами. Органеллами они стали в процессе симбиоза.
3. Какие факты свидетельствуют в пользу гипотезы симбиотического происхождения эукариотической клетки?
В пользу этой гипотезы свидетельствует наличие собственных РНК и ДНК в митохондриях и хлоропластах. По своему строению РНК хлоропластов сходны с РНК цианобактерий, РНК митохондрий сходны с РНК пурпурных бактерий.
Усложнение живых организмов на Земле в процессе эволюции
1. Дайте определения понятий.
Эра – это участок геохронологической шкалы, крупный Земли.
Период – это участок геохронологической шкалы, разделяющий эру на несколько частей.
2. Каковы основные причины многообразия видов организмов на Земле?
Причины многообразия видов – результат взаимодействия движущих сил эволюции: наследственной изменчивости, борьбы за существование, естественного отбора. На Земле существуют различные среды обитания. В связи с этим каждый вид приспособился к условиям жизни каждый в своей среде. Большое разнообразие видов в природе уменьшает шансы вымирания.
3. Заполните таблицу.
Усложнение живых организмов на Земле
1.Симбиотическая. Согласно симбиотической гипотезе, популярной в настоящее время, корпускулярные органеллы эукариотической клетки, имеющие собственный геном, характеризуются независимым происхождением и ведут начало от прокариотических клеток-симбионтов. Предположительно клеткой-хозяином служил анаэробный прокариот, способный лишь к амебоидному движению. Митохондрии и жгутики произошли путем изменений проникших в клетку-хозяина симбионтов — аэробных прокариотов и бактерий, напоминающих современных спирохет. Хлоропласты клеток зеленых растений возникли из симбионтов — прокариотических клеток сине-зеленых водорослей. Особое значение имело приобретение клеткой в процессе эволюции жгутиков с базальными тельцами, близкими к центриолям. Это позволило интенсифицировать двигательную активность и создать механизм митоза. Трудным является вопрос о происхождении ядра. Первоначально объем информации и геномах клетки-хозяина, с одной стороны, и симбионтов — презумптивных митохондрий, центриолей и хлоропластов, с другой, был, по-видимому, сопоставим. В дальнейшем могла произойти утрата геномами симбионтов части генетических функций с перемещением блоков генов в геном клетки-хозяина. Это сопровождалось ростом объема ядерного генома, централизацией генетической регуляции функций клетки и потерей митохондриями и другими корпускулярными органеллами их автономности. Нельзя, однако, исключить, что ядро также представляет собой производное внутриклеточного симбионта. Происхождение внутриплазматических мембран шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатого комплекса и везикуло-вакуолярных структур объясняют эволюционными преобразованиями наружной мембраны ядерной оболочки. Симбиотическая гипотеза не объясняет ряд фактов. Так, белок бациллин, из которого состоят реснички и жгутики современных прокариот, отличен от белка тубулина эукариот. У бактерий не обнаружено структур с типичным для жгутиков, ресничек, базальных телец или центриолей эукариотической клетки составом микротрубочек «9 + 2» или «9 + 0».
2.Инвагинационная. Инвагинационная гипотеза происхождения эукариотической клетки исходит из того, что предковый формой был аэробный прокариот. Он содержал несколько геномов, каждый из которых прикреплялся к клеточной оболочке. Корпускулярные органеллы, имеющие ДНК, а также ядро, возникли в результате впячивания и отшнуровки фрагментов оболочки вместе с геномом с последующей функциональной специализацией в ядро, митохондрии, хлоропласты, усложнением ядерного генома, развитием цитоплазматических мембран. Эта гипотеза удовлетворительно объясняет наличие 2 мембран в оболочке ядра, митохондрий и хпоропластов. Она встречается с трудностями в объяснении различий в деталях процесса биосинтеза белка в корпускулярных органеллах и цитоплазме эукариотической клетки. В митохондриях и хлоропластах этот процесс в точности соответствует таковому в современных прокариотических клетках. Симбиотическая и инвагинационная гипотезы не исчерпывают все точки зрения на происхождение эукариотического типа клеточной организации.
Клетка – элементарная биологическая система. Клеточная теория Т. Шванна и М. Шлейдена, история, ее основные положения. Современное состояние клеточной теории. Значение клеточной теории.
Клеточная теория — одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений, животных и остальных живых организмов с клеточным строением, в котором клетка рассматривается в качестве общего структурного элемента живых организмов.
Клеточная теория
1.Все организмы состоят из клеток.
2.Все клетки развиваются по единому плану.
3.Свойства многоклеточного организма сводятся к арифметической сумме свойств тех клеток, которые его слагают.
Шлейден предложил считать ядро наиболее постоянной структурой клетки. Многие положения оказались неверными (положение 3). Клетка стала изучаться. Клеточная теория оказала большое влияние на биологию и медицину.
1858 – Рудольф Вирхов опубликовал свой труд. Если существует живая клетка, то она произошла от клетки. « Каждая клетка от клетки». Применил свои положения теории в клеточной патологии.
Современная клеточная теория
1.Жизнь существует только в форме клеток.
2.В основе непрерывности жизни лежит клетка.
3.Принцип комплиментарности (связь между структурой и функцией).
Активность организма зависит от клетки, в клетке хранится, перерабатывается наследственная информация. Клетка – основная единица, через которую проходит, запасается и перерабатывается энергия, вещество. Клетка простейшего практически бессмертна. При половом размножении вечны гаметы. В клетке клеточные структуры связаны между собой, все биохимические процессы происходят в соответствующей структуре.
Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов. Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.
Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:
Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т.п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, “одичавшими” генами.
Выяснилось, что существует два типа клеток – прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды – потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка – система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом – наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.
Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей.
Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений – это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур – элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.
Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии, симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных – продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество – продукт их секреции, т.е. образуется оно в результате метаболизма клеток.
Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма — клетки или «элементарные организмы».
Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.
Очищенная от механицизма и дополненная новыми данными клеточная теория остается одним из важнейших биологических обобщений.