В пользу гипотезы симбиотического происхождения митохондрий и пластид свидетельствует
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 7 июля 2019;
проверки требуют 7 правок.
Схема эволюции эукариотических клеток.
1 — образование двойной мембраны ядра,
2 — приобретение митохондрий,
3 — приобретение пластид,
4 — внедрение получившейся фотосинтезирующей эукариотической клетки в нефотосинтезирующую (например, в ходе эволюции криптофитовых водорослей),
5 — внедрение получившейся клетки снова в нефотосинтезирующую (например, при симбиозе этих водорослей с инфузориями).
Цветом обозначен геном
предков эукариот, митохондрий и пластид.
Теория симбиогене́за (симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, теория эндосимбиоза) объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки — митохондрий, гидрогеносом и пластид.
История[править | править код]
Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 году Андреас Шимпер[1], показавший их саморепликацию внутри клетки. Её возникновению предшествовал вывод А. С. Фаминцына[2] и О. В. Баранецкого о двойственной природе лишайников — симбиотического комплекса гриба и водоросли (1867 год). К. С. Мережковский[3] в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцын в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.
В 1920-е годы теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис начиная с 1960-х годов.
В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии — это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям, поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов (организмов, участвующих в симбиоте). Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.
Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ[4]. Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват, а выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.
Пластиды, подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в своё время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли.
Доказательства[править | править код]
Митохондрии и пластиды:
- имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя — бактерий.
- размножаются бинарным делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не образовываются путем синтеза из других органоидов, как, например, лизосома, образующаяся из комплекса Гольджи, а он, в свою очередь, из ЭПС.
- генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (По доле ГЦ ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот)
- имеют свой аппарат синтеза белка — рибосомы и др.
- рибосомы прокариотического типа — c константой седиментации 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.
- некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.
Проблемы[править | править код]
- ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны.
- В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.
- Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.
Примеры эндосимбиозов[править | править код]
В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты ещё не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее, они наглядно и убедительно показывают возможность симбиогенеза.
- Mixotricha paradoxa — наиболее интересный с этой точки зрения организм. Для движения она использует более 250 000 бактерий Treponema spirochetes, прикреплённых к поверхности её клетки. Митохондрии у этого организма вторично потеряны, но внутри его клетки есть сферические аэробные бактерии, заменяющие эти органеллы.
- Амёбы рода Pelomyxa также не содержат митохондрий и образуют симбиоз с бактериями.
- Инфузории рода Paramecium постоянно содержат внутри клеток водоросли, в частности, Paramecium bursaria образует эндосимбиоз с зелёными водорослями рода хлорелла (Chlorella).
- Одноклеточная жгутиковая водоросль Cyanophora paradoxa содержит цианеллы — органоиды, напоминающие типичные хлоропласты красных водорослей, но отличающиеся от них наличием тонкой клеточной стенки, содержащей пептидогликан (размер генома цианелл такой же, как у типичных хлоропластов, и во много раз меньше, чем у цианобактерий).
Гипотезы эндосимбиотического происхождения других органелл[править | править код]
Эндосимбиоз — наиболее широко признанная версия происхождения митохондрий и пластид. Но попытки объяснить подобным образом происхождение других органелл и структур клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику.
Клеточное ядро, нуклеоцитоплазма[править | править код]
Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предположить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку миксобактерии. Гистоны, к примеру, обнаружены у эукариот и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи. Другая гипотеза, объясняющая сочетание у эукариот молекулярных признаков архей и эубактерий, состоит в том, что на некотором этапе эволюции похожие на архей предки нуклеоцитоплазматического компонента эукариот приобрели способность к усиленному обмену генами с эубактериями путём горизонтального переноса генов[5].
В последнее десятилетие сформировалась также гипотеза вирусного эукариогенеза (англ. viral eukaryogenesis). В её основании лежит ряд сходств устройства генетического аппарата эукариот и вирусов: линейное строение ДНК, её тесное взаимодействие с белками и др. Было показано сходство ДНК-полимеразы эукариот и поксивирусов, что сделало именно их предков основными кандидатами на роль ядра[6][7].
Жгутики и реснички[править | править код]
Линн Маргулис в книге Symbiosis in Cell Evolution (1981) предположила в том числе происхождение жгутиков и ресничек от симбиотических спирохет. Несмотря на сходство размеров и строения указанных органелл и бактерий и существование Mixotricha paradoxa, использующей спирохет для движения, в жгутиках не было найдено никаких специфически спирохетных белков. Однако известен общий для всех бактерий и архей белок FtsZ, гомологичный тубулину и, возможно, являющийся его предшественником. Жгутики и реснички не обладают такими признаками бактериальных клеток, как замкнутая наружная мембрана, собственный белоксинтезирующий аппарат и способность к делению. Данные о наличии ДНК в базальных тельцах, появившиеся в 1990-е годы, были впоследствии опровергнуты. Увеличение числа базальных телец и гомологичных им центриолей происходит не путём деления, а путём достраивания нового органоида рядом со старым.
Пероксисомы[править | править код]
Кристиан де Дюв обнаружил пероксисомы в 1965 году. Ему же принадлежит предположение, что пероксисомы были первыми эндосимбионтами эукариотической клетки, позволившими ей выживать при нарастающем количестве свободного молекулярного кислорода в земной атмосфере. Пероксисомы, однако, в отличие от митохондрий и пластид, не имеют ни генетического материала, ни аппарата для синтеза белка. Было показано, что эти органеллы формируются в клетке de novo в ЭПР и нет никаких оснований считать их эндосимбионтами[8].
Примечания[править | править код]
- ↑ Schimper A.E.W. Uber die Entwickelung der Chlorophyllkorner und Farbkorper // Bot. Ztschr. Bd. — 1883. — Т. Bot. Ztschr. Bd 41. S. 105—114.. Архивировано 8 февраля 2012 года.
- ↑ Фаминицын А.С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Записки Имп. АН. — 1907. — Т. 20, № 3, вып. 8.
- ↑ Мережковский К.С. Терия двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении организмов // Уч. зап. Казанского ун-та. — 1909. — Т. 76.
- ↑ Kurland C. G., Andersson S. G. E. Origin and Evolution of the Mitochondrial Proteome (неопр.) // Microbilology and Molecular Biology Reviews. — 2000. — Т. 64, № 4. — С. 786—820. — doi:10.1128/MMBR.64.4.786-820.2000. — PMID 11104819.
- ↑ А. В. Марков, А. М. Куликов. Происхождение эвкариот: выводы из анализа белковых гомологий в трёх надцарствах живой природы (недоступная ссылка). Дата обращения 17 сентября 2009. Архивировано 26 мая 2008 года.
- ↑ Takemura Masaharu. Poxviruses and the Origin of the Eukaryotic Nucleus (англ.) // Journal of Molecular Evolution. — 2001. — May (vol. 52, no. 5). — P. 419—425. — ISSN 0022-2844. — doi:10.1007/s002390010171. — PMID 11443345. [исправить]
- ↑ Villarreal L. P., DeFilippis V. R. A Hypothesis for DNA Viruses as the Origin of Eukaryotic Replication Proteins (англ.) // Journal of Virology. — 2000. — 1 August (vol. 74, no. 15). — P. 7079—7084. — ISSN 0022-538X. — doi:10.1128/jvi.74.15.7079-7084.2000. — PMID 10888648. [исправить]
- ↑ Gabaldón Toni, Snel Berend, Zimmeren Frank van, Hemrika Wieger, Tabak Henk, Huynen Martijn A. Origin and evolution of the peroxisomal proteome. (англ.) // Biology Direct. — 2006. — Vol. 1, no. 1. — P. 8. — ISSN 1745-6150. — doi:10.1186/1745-6150-1-8. — PMID 16556314. [исправить]
См. также[править | править код]
- Лишайники
- Протобионты
- Саламандра и водоросли
- Слизни и хлоропласты водорослей
- Тридакна
Литература[править | править код]
- Кулаев И. С. Происхождение эукариотических клеток // Соросовский Образовательный Журнал, 1998, № 5, с. 17-22.
- Подборка статей по проблеме происхождения эукариот
Содержание
Введение
2
История
3-4
- Симбиотическое происхождение
митохондрий и пластид
5-6 - Доказательства
7 - Проблемы
8 - Примеры эндосимбиозов
9 - Гипотезы эндосимбиотического
происхождения других органелл
10
4.1 Клеточное ядро, нуклеоцитоплазма
10
4.2 Жгутики и реснички
11
4.3Пероксисомы
12
Заключение
13
Список использованной литературы
14
Введение
Теория симбиогене́за (симбиотическая теория,
эндосимбиотическая теория, теория эндосимбиоза)
объясняет механизм возникновения некоторых
органоидов эукариотической клетки —
митохондрий, гидрогеносом и фотосинтезирующих
пластид.
Согласно этой гипотезе, митохондрия представляет собой эндосимбионт,
произошедший из свободно живущей аэробной
бактерии, внедрившейся внутрь более древней
анаэробной, которая в результате этого
стала аэробной. Митохондрий, имеющиеся
в клетках всех эукариотов, особенно палочковидные
формы, постоянно изгибаются и скручиваются,
чем напоминают некоторые бактерии. Они
гораздо больше похожи на целый прокариотный
организм, чем на другие компоненты эукариотной
клетки, кроме хлоропластов. Последние,
согласно гипотезе симбиогенеза, произошли
от синезелёных водорослей, которые, став
эндосимбионтами эукариотных клеток,
потеряли свою самостоятельность и приспособились
к выполнению функции фотосинтеза. Основоположниками
гипотезы симбиогенеза являются русские
и советские учёные К. С. Мережковский,
1905, 1909; А. С. Фаминцын, 1907; Б. М. Козо-Полянский,
1924, 1937, и др. Ныне эта гипотеза вновь нашла
отражение и развитие в работах А. Л. Тахтаджяна,
1972, и других, а также американского биолога
Л. Маргулис (Саган), 1967, 1970; английского
— Дж. Бернала, 1969.
- История
Классическая эволюционная
теория Ч. Дарвина представляет происхождение
таксонов разного ранга в виде дерева,
берущего начало от единого корня и увенчанного
кроной дихотомически расходящихся ветвей
и веточек. Представление о такой дивергентной
эволюции (кладогенезе), монофилетическом
происхождении всех форм жизни было существенно
дополнено идеей симбиогенеза – утверждением
К.С. Мережковского о том, что две главные
эволюционные ветви многоклеточных, животные
и растения, имеют не монофилетическое
происхождение, а возникли в результате
симбиоза двух или трех совершенно разных
форм организмов.
Наблюдения над поведением
хлоропластов в клетке привели К.С. Мережковского
к предположению о симбиотическом происхождении
хлоропластов, предками которых он считал
цианофицеи (цианобактерии). Впервые это
предположение было высказано и обосновано
в 1905 г. в статье «Uber Natur und Ursprung der Chromatophoren
im Pfl anzen reiche» (О природе и происхождении
хроматофоров в царстве растений) (Mereschkovsky,
1905). Через 4 года предположение было развито,
а происхождение растительной клетки
в результате соединения двух ранее самостоятельных
организмов получило название симбиогенеза.
Речь идет о работе «Теория двух плазм
как основа симбиогенезиса, нового учения
о происхождении организмов» (1909), которая
на следующий год вышла на немецком языке
в журнале «Biologisches Zentralblatt»
Теория эндосимбиотического
происхождения хлоропластов впервые была
предложена в 1883 году Андреасом Шимпером,
показавшим их саморепликацию внутри
клетки. Её возникновению предшествовал
вывод А. С. Фаминцина и О. В. Баранецкого о
войственной природе лишайников — симбиотического
комплекса гриба и водоросли (1867 год). К. С. Мережковский в
1905 году предложил само название «симбиогенез»,
впервые детально сформулировал теорию
и даже создал на её основе новую систему
органического мира. Фаминцин в 1907 году,
опираясь на работы Шимпера, также пришел
к выводу, что хлоропласты являются симбионтами,
как и в случае с водорослями лишайника.
В 1920-е годы теория была развита
Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение,
что симбионтами являются и митохондрии.
Затем долгое время о симбиогенезе практически
не упоминали в научной литературе. Второе
рождение расширенная и конкретизированная
теория получила уже в работах Линн Маргулис
начиная с 1960-х годов.
2. Симбиотическое
происхождение митохондрий и
пластид
Митохондрии являются полифилетичными и происходят от каких-то древнихаэробных бактерий. Считается, что митохондрии низших растений,
высших растенийи животных возникали независимо, в результате новых событий симбиоза.
Концепция симбиогенеза была сформулирована
ещё в начале ХХ в. двумя выдающимися российскими
биологами — К.С.Мережковским и Ф.С.Фаминицыным. Однако
их идеи в то время не были
оценены по достоинству и не получили широкого
распространения. К идее симбиогенеза биологи
вернулись только в последние десятилетия
ХХ в., когда накопилось множество данных по структуре клеток
эукариотных организмов. Современные
положения симбиогенетической концепции
разработаны в трудах американского биолога Лины Маргелис
и отечественных исследователей А.Л. Тахтаджана и И.М. Мирабдуллаева.
Согласно нынешним
представлениям, симбиотическое происхождение имеют
такие важные органеллы эукариотной клетки,
как митохондрии. Они обеспечивают синтез
главного энергетического ресурса любой
клетки — АТФ за счёт окислительного фосфорилирования,
которое возможно только в присутствии кислорода.
Не имеют митохондрий лишь некоторые простейшие,
обитающие в анаэробных условиях (например, в кишечнике животных
или в лишённых кислорода болотных водах). Несомненно,
отсутствие у них митохондрий — вторичный
признак, связанный с существованием в бескислородных
условиях, это подтверждается тем, что в геноме таких
простейших найдены некоторые митохондриальные гены.
Как известно, митохондрии
окружены двумя мембранами, причём внутренняя
(та, что образует кристы митохондрий) принадлежит самой
митохондрии, а наружная — вакуоли, в которой находится симбионт.
Митохондрия обладает собственным наследственным
материалом, организованным так же, как
у прокариотных организмов. Это — лишённая
гистонов кольцевая молекула ДНК, несущая
информацию о белках, которые синтезируются
в самой митохондрии на её собственных рибосомах прокариотного
типа с константой седиментации 70S. Правда,
у митохондрий кольцевая молекула ДНК приблизительно
в стораз короче, чем у бактерий, существующих
самостоятельно. Дело в том, что многие
митохондриальные белки кодируются в ядерной ДНК
эукариотной клетки. По-видимому, в процессе длительной
совместной эволюции клетки хозяина и симбионта значительная
часть генов из генома митохондрий перешла
в ядро эукариотной клетки. В геноме митохондрий
остались гены только тех белков, которые не могут преодолеть
барьер из двух мембран (например, гидрофильные белки).
Тем не менее митохондрии не рождаются в клетке заново — они
делятся так же, как свободноживущие бактерии.
Какие же прокариоты могли быть предками митохондрий?
Среди современных прокариот ближе всего
к ним пурпурные альфа-протеобактерии
(об этом свидетельствуют,в частности,и новые данные молекулярной филогении) — аэробные
фотосинтезирующие бактерии, мембрана
которых образует глубокие впячивания,
похожие на кристы митохондрий. Прародители
таких бактерий, вероятно, обитали в кислородных карманах анаэробной
биосферы. Вступив в симбиоз с древними амёбоидными эукариотами,
протеобактерии утратили способность
к фотосинтезу, поскольку все необходимые
органические вещества они стали получать
от хозяина — древнего эукариота, получившего
свою выгоду: перестал бояться высоких концентраций кислорода,
который утилизировали симбионты.
Подобно митохондриям, пластиды
также имеют свои собственные прокариотические
ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты
произошли от фотосинтезирующих бактерий,
поселившихся в свое время в гетеротрофных
клетках протистов, превратив их в автотрофные
водоросли.
2.1. Доказательства
Митохондрии и пластиды:
имеют две полностью замкнутые
мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами
вакуолей, внутренняя — бактерий.
размножаются бинарным делением
(причем делятся иногда независимо от
деления клетки), никогда не синтезируются de novo.
генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная
с гистонами (По доле ГЦ ДНК митохондрий
и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной
ДНК эукариот)
имеют свой аппарат синтеза
белка — рибосомы и др.
рибосомы прокариотического
типа — c константой седиментации
70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.
некоторые белки этих органелл
похожи по своей первичной структуре на
аналогичные белки бактерий и не похожи
на соответствующие белки цитоплазмы.
2.2. Проблемы
- ДНК митохондрий и пластид,
в отличие от ДНК большинства прокариот,
содержат интроны.
В собственной ДНК митохондрий
и хлоропластов закодирована только часть
их белков, а остальные закодированы в
ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило
«перетекание» части генетического материала
из генома митохондрий и хлоропластов
в ядерный геном. Этим объясняется тот
факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии
не могут более существовать (размножаться)
независимо.
Не решён вопрос о происхождении
ядерно-цитоплазматического компонента
(ЯЦК), захватившего прото-митохондрии.
Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу,
питаясь исключительно осмотрофно. Молекулярно-биологические
и биохимические исследования указывают
на химерную архейно-бактериальную сущность
ЯЦК. Как произошло слияние организмов
из двух доменов, также не ясно.
3. Примеры эндосимбиозов
В наши дни существует ряд организмов,
содержащих внутри своих клеток другие
клетки в качестве эндосимбионтов. Они,
однако, не являются сохранившимися до
наших дней первичными эукариотами, у
которых симбионты еще не интегрировались
в единое целое и не потеряли своей индивидуальности.
Тем не менее, они являются наглядным и
убедительным примером возможности симбиогенеза.
Mixotricha paradoxa — наиболее интересный с данной
точки зрения организм. Для движения она
имеет более 250 000 бактерий Treponema spirochetes, прикреплённых к поверхности своей клетки. Будучи вторично лишенной митохондрий, она содержит внутри себя сферические аэробные бактерии, заменяющие собой отсутствующую органеллу.
Амёбы рода Pelomyxa также не содержат митохондрий
и образуют симбиоз с бактериями.
Представители рода Paramecium постоянно содержат внутри
клеток водоросли, в частности, Paramecium bursaria образует эндосимбиоз с зелеными
водорослями рода хлорелла (Chlorella).
Одноклеточная жгутиковая водоросль
Cyanophora paradoxa содержит цианеллы — органоиды, напоминающие
типичные хлоропласты красных водорослей,
но отличающиеся от них наличием тонкой
клеточной стенки, содержащей пептидогликан
(размер генома цианелл такой же, как у
типичных хлоропластов, и во много раз
меньше, чем у цианобактерий).
- Гипотезы эндосимбиотического
происхождения других органелл