Паразиты приносящие пользу от других паразитов

Основным мерилом «пользы» в биологии, конечно, должен служить репродуктивный успех — вероятность того, что особь успешно распространит свои гены в последующих поколениях. Взгляды на «пользу» могут различаться и в зависимости от того, что считать единицей или «мишенью» отбора (см. на эту тему прекрасную популярную статью Е. Клещенко «Групповой отбор возвращается?»). Но мы не будем лезть в эти дебри и будем смотреть на пользу «глазами обывателя». Если, например, паразит увеличивает срок жизни особи, при этом делая ее стерильной, — это само по себе явно нельзя считать пользой с точки зрения эволюционной биологии (разве что такая особь усиленно заботится о потомстве своих родственников). Ну а с обыденной точки зрения — почему бы и нет… «Польза» для вида тоже вызывает сомнения у эволюционных биологов — но, например, расширение ареала явно можно рассматривать как «полезное» для вида событие.

Первыми, пожалуй, приходят на ум соображения о «пользе» паразитов как фактора, сдерживающего размножение, — такие же, как о «пользе» хищников для популяции или вида. Травоядные могут в отсутствие хищников и паразитов размножиться, уничтожить пастбища и затем погибнуть от голода (как это, видимо, случилось с оленями на островах Прибылова и Святого Матвея; см. D. R. Klein, The introduction, increase, and crash of reindeer on St. Matthew island). Хищники тоже могут в отсутствие врагов уничтожить всех жертв и вымереть от голода — по крайней мере в некоторых случаях, как это наблюдал Г. Ф. Гаузе в своих опытах с хищными инфузориями. Тут паразит приносит «пользу» своему хозяину, сдерживая рост его популяции и тем самым предотвращая уничтожение его кормовой базы. По недоказанному предположению М. А. Супотницкого (см. «Микроорганизмы, токсины и эпидемии»), паразиты (вроде возбудителей чумы или оспы) могут «выбраковывать» особей хозяина с ослабленным иммунитетом, тем самым препятствуя широкому распространению таких болезней, как ВИЧ-СПИД или туберкулез. В такой ситуации паразит тоже может «приносить пользу» популяции или виду хозяина.

Но оказывается, что это, видимо, далеко не самый распространенный вариант пользы от паразитов. В статье P. Horwitz, B. A. Wilcox, 2005. Parasites, ecosystems and sustainability: An ecological and complex systems perspective авторы перечисляют другие случаи, когда зараженность паразитами может оказаться полезной для особи или популяции. Во-первых, зараженную особь могут распознавать хищники и не связываться с нею. Тогда зараженность при обилии хищников может давать преимущества в выживании.

Во-вторых, заражение менее опасным паразитом может предохранять от заражения более опасным (или даже избавлять от него, см. Послесловие). В-третьих, при заселении новых районов захваченные с собой паразиты могут оказаться более патогенными для конкурентов вселенца, чем для него самого, и тем самым способствовать успеху вселения. Далее, перенесенная паразитарная болезнь (и приобретенная к ней устойчивость) могут сделать хозяина более желанным половым партнером. Наконец, паразит может накапливать какие-то вредные вещества, избавляя от них хозяина, или обеспечивать устойчивость к каким-то неблагоприятным внешним факторам.

Избегание хищниками зараженных особей встречается, как ни странно, не так уж часто. Модели показывают, что цена привередливости может оказаться слишком высокой для хищника, если ущерб от заражения не очень велик. И все-таки такие случаи известны: например, кулики-сороки чаще отказываются от зараженных трематодами ракушек-маком (и это уже после того, как кулик вытащил из грунта и вскрыл ракушку!).

Второй случай — защита от более опасных паразитов — по-видимому, очень широко распространен. Показано, что люди редко болеют двумя микозами одновременно. Оказалось, что зараженные гельминтами люди реже заражены лямблиями, и наоборот. Причины этого могут быть разными. Наиболее вероятно косвенное влияние — через иммунную систему хозяина. Так, переболевшие псевдотуберкулезом, по некоторым данным, могут приобретать иммунитет против чумы, а коровья оспа (см. Cowpox), как известно, может предохранять от заболевания натуральной оспой. Но возможен и прямой антагонизм между паразитами (см., например, У плоских червей обнаружена эусоциальность, «Элементы», 29.09.2010). Когда редии-солдаты одного вида паразитов уничтожают редий другого — от этого вполне может выиграть не только сам паразит, но и хозяин.

Более сложный случай описан в недавней заметке на «Элементах» (Патогенная бактерия улучшает аппетит своих жертв, помогая им выживать, а себе — распространяться, 31.01.2017). «Нормальные» сальмонеллы улучшают аппетит мышей, что помогает им выживать, а мутантные эту способность утрачивают и чаще убивают хозяина. Смертность мышей в обоих случаях паразит повышает; но не исключено, что зараженные сальмонеллой мыши получали бы преимущество перед здоровыми при заражении какой-то другой инфекцией.

Описаны такие случаи и для социального, а также для гнездового паразитизма. Замечательный пример описан в статье R. M. M. Adams et al., 2013. Chemically armed mercenary ants protect fungus-farming societies. Один из видов социальных паразитов, муравей Megalomyrmex symmetochus, заражает колонии муравьев-грибководов Sericomyrmex amabilis. Мегаломирмексы поедают яйца и личинок хозяев, обкусывают крылья молодым самкам, не давая им покинуть гнездо. Но эта высокая для хозяина цена окупается в случае набега третьего вида муравьев — Gnamptogenys hartmani. Хозяева не могут от них защищаться и обычно при атаке гибнут или покидают гнездо, оставляя его на разграбление. А вот паразиты успешно противостоят пришельцам. Они жалят их, вводя содержащий алкалоиды яд и часто успешно убивают. А неубитых ужаленных муравьев часто убивают их собственные сородичи — яд каким-то образом блокирует распознавание «товарищей по гнезду». Неудивительно, что «паразиты-защитники», обеспечивающие «крышу» от рейдерских захватов, присутствуют в 80% колоний хозяев.

Польза от гнездового паразитизма тоже возможна. Хороший пример описан в учебнике Р. Риклефса «Общая экология». Один из первых его разделов называется «Оропендула-монтезума и воловья птица». Воловья птица — гнездовой паразит оропендулы (см. также Узурпаторы гнезд). Необходимость выкармливать чужого птенца обычно снижает выживаемость собственного потомства. Поэтому хозяева стремятся избавиться от яиц паразита, а паразиты «стараются» этого избежать разными способами — в том числе приобретая в ходе эволюции подражательную окраску яиц. Описанные в учебнике работы Нила Смита показали, что в некоторых колониях оропендулы хозяева избавляются от всех яиц, непохожих на их собственные. Но в других колониях хозяева редко выбрасывали яйца воловьих птиц, отличающиеся по окраске от собственных. Оказалось, что рядом с такими колониями нет осиных гнезд, и птенцов хозяина донимают кожные оводы. А птенцы паразита более «выводковые», раньше появляются на свет и активно склевывают оводов и их личинок со всех соседей.

Широко известный случай помощи паразитов при вселении на новые территории — распространение по Европе американского сигнального рака (Pacifastacus leniusculus). Этот вид оказался носителем рачьей чумы (ее возбудитель — оомицет Aphanomyces astaci). Для европейских видов речных раков она летальна. Вскоре после вселения сигнального рака местные виды были на огромных территориях истреблены эпизоотией рачьей чумы, и вселенец стремительно расширил свой ареал, занимая освободившуюся экологическую нишу.

Аналогичная история произошла при освоении Америки европейцами. Видимо, эпидемии оспы и кори выкосили миллионы индейцев Северной Америки за считаные десятилетия после первых контактов на побережье. Осваивая внутренние области, европейцы повсюду находили брошенные поля и поселки. В Мексике с 1520-го до 1550 года вымерло около 90% ее двадцатимиллионного населения. Трудно сказать, принесло ли это пользу европейцам, но их «победе в конкуренции», несомненно, способствовало…

Найти подходящий пример половых предпочтений в пользу зараженных или переболевших особей сходу не удалось: обычно выбор делается в пользу здоровых. Разве что мелькнуло указание в книге Б. Вайшера и Д. Д. Ф. Брауна «Знакомство с нематодами», что увеличение мошонки у мужчин из-за вухерериоза в некоторых культурах может рассматриваться как признак доблести. Но, видимо, с переболевшими и выздоровевшими самцами опытов почти не ставили — а было бы интересно посмотреть, не предпочитают ли их самки «наивным» самцам.

Некоторые паразитические черви, видимо, могут повышать устойчивость хозяев к тяжелым металлам. В теле ленточных червей Anthobothrium sp. и Paraorigmatobothrium sp. из кишечника акулы Carcharhinus dussumieri концентрация кадмия и свинца оказалась в сотни раз выше, чем в тканях хозяина. Не исключено, что во многих других случаях паразиты тоже могут повышать устойчивость к стрессорным факторам среды или придавать хозяину другие полезные способности. Здесь отдельного разговора заслуживали бы случаи, когда паразит (например, вирус) передает хозяину свои гены. Известно множество таких примеров — так, фаги могут передавать бактериям гены устойчивости к антибиотикам (см. S. R. Modi et al., 2013. Antibiotic treatment expands the resistance reservoir and ecological network of the phage metagenome).

Есть и другие мыслимые варианты, более или менее реалистичные. Например, широко известно, что паразиты «манипулируют» хозяевами, меняя их поведение (рис. 1).

Чаще всего хозяин становится более безбашенным и начинает разгуливать на глазах у хищника, чтобы тот поскорее его съел и заразился, а паразит смог завершить свой жизненный цикл (см., например, Токсоплазма — паразит, манипулирующий человеческой культурой, «Элементы», 05.09.2006). Но допустим, что «кошка сдохла». Тогда паразит, повышающий стремление исследовать новые территории (как это делает токсоплазма с крысами) или экстравертность и общительность (как поступает та же токсоплазма с людьми, см. J. Lindová et al., 2012. Higher Extraversion and Lower Conscientiousness in Humans Infected with Toxoplasma), вполне может увеличить репродуктивный успех. Как отмечает А. В. Марков, «Для некоторых современных обществ показано, что мужчины-экстраверты оставляют больше детей по сравнению со своими соплеменниками — интровертами. Однако экстраверты в среднем чаще попадают в опасные переделки и получают травмы. Возможно, этим уравновешивается их преимущество (и поэтому интроверты до сих пор не вымерли)».

Отчасти противоположный вариант влияния паразита на поведение описан в заметке Молодые паразиты берегут хозяина, зрелые загоняют его хищнику в пасть («Элементы», 06.06.2011). Выясняется, что незрелые (не достигшие инвазивной для хищника стадии) паразиты могут «беречь» хозяина, делая его более осторожным. Хотя «зрелые» паразиты оказывают противоположное воздействие, суммарный эффект может быть в пользу хозяина.