Отбор в пользу гетерозигот движущий отбор
Первые представления о естественном отборе как движущей силе эволюции сложились в начале XIX века.
Большинство эволюционных теорий принимает следующее определение: естественный отбор – это совокупность биологических процессов, обеспечивающих дифференциальное выживание и дифференциальное воспроизведение генотипов.
Основные формы естественного отбора
Движущий отбор – является исходной формой отбора. Проявляется в виде устойчивого и, в известной мере, направленного изменения частоты аллеля (генотипа, фенотипа) в популяции. Конечным результатом движущей формы отбора является полное замещение аллеля (генотипа, фенотипа) другим аллелем (генотипом, фенотипом). Таким образом, движущий отбор приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции. В ходе движущего отбора повышается средняя приспособленность популяции (но не обязательно всех ее членов!). Механизм движущего отбора заключается в накоплении и усилении отклонений от первоначального (нормального) варианта признака. Эти отклонения появляются в ходе действия элементарных эволюционных факторов. В дальнейшем первоначальный вариант признака может стать отклонением от нормы. Движущий отбор приводит к появлению в популяции транзитивного, или переходного полиморфизма. Полиморфизм – это одновременное сосуществование в популяции двух и более аллелей одного гена, двух и более генотипов или фенотипов. Выявить этот тип полиморфизма трудно, поскольку он существует в популяции в течение немногих (нескольких десятков) поколений.
Стабилизирующий отбор (центростремительной отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу одного гено-фенотипа или группы генотипов со сходным фенотипом. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение генетической и фенотипической структуры популяции. Стабилизирующий отбор проявляется в виде сохранения частот аллелей (генотипов, фенотипов) в популяции. Результатом стабилизирующего отбора является сохранение такого состояния популяции, при котором ее средняя приспособленность максимальна. Различают две формы стабилизирующего отбора:
- очищающий отбор,
- отбор на разнообразие.
При очищающем отборе сохраняется первоначальный (нормальный) вариант признака. Отклонения от нормального варианта признака снижают приспособленность особей и удаляются (элиминируются) из популяции. В этом случае частота одного из аллелей стремится к 1, а частоты других аллелей данного гена – к нулю.
При отборе на разнообразие отбор часто действует в пользу гетерозигот (превосходство гетерозигот над гомозиготами называется сверхдоминированием). Тогда в популяции длительное время сохраняется два и более аллеля одного гена в постоянном соотношении. Стабилизирующий отбор на разнообразие приводит к появлению и сохранению в популяции сбалансированного (устойчивого) полиморфизма. Этот тип полиморфизма сохраняется в популяциях неопределенно долгое время. Теорию стабилизирующего отбора разработал Иван Иванович Шмальгаузен. К стабилизирующему отбору часто относят и канализирующий отбор – отбор на устойчивость развития, на автономизацию.
Дизруптивный отбор (центробежный отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу двух и более равно приспособленных гено/фенотипов или групп генотипов со сходными фенотипами. Дизруптивный отбор приводит к появлению в популяции несбалансированного (неустойчивого) полиморфизма. Для длительного сохранения в популяции этого типа полиморфизма необходимо выполнение ряда условий:
- все формы должны быть действительно равно приспособлены;
- обе формы должны не скрещиваться между собой;
- среда обитания должна быть неоднородной в пространстве и/или во времени.
Выполнение даже одного из условий встречается довольно редко, поэтому несбалансированный полиморфизм в пределах популяции – редкое явление. Наиболее часто встречается:
- сезонный полиморфизм у насекомых (бабочки, божьи коровки),
- экологически обусловленный полиморфизм в больших популяциях растений,
- полиморфизм при нулевой приспособленности гетерозигот (тропические бабочки).
Теорию дизруптивного отбора разработал Дж. Симпсон.
Высшие формы естественного отбора
Половой отбор – форма естественного отбора, основанная на соперничестве особей одного пола за спаривание с особями противоположного пола. При этом приспособленность генотипа (фенотипа) оценивается не по его выживаемости, а по его участию в размножении. Концепция полового отбора, объясняет происхождение многих признаков, которые, на первый взгляд, являются бесполезными или даже вредными и для особи, и для вида. К таким признакам относятся: сильная разветвлённость рогов у оленей, ослабляющая их значение как органов защиты или нападения, длинный тяжёлый хвост у самцов некоторых птиц во время брачного периода.
Половой отбор является прогрессивной формой отбора, поскольку «борьба» между самцами не ставит вопрос о выживаемости, о борьбе за условия, необходимые для жизни (пища, жизненное пространство и т. д.). Следовательно, половой отбор не требует гибели «побежденных»: «побеждённые», как правило, выживают и могут быть даже более долговечными, чем победители, а в последующий сезон спаривания могут оказаться «победителями». Половой отбор сыграл значительную роль в эволюции человека. Основы концепции полового отбора разработаны Ч.Дарвином (Происхождение человека и половой отбор, 1871).
Частотно-зависимый отбор – форма отбора, обусловленная зависимостью приспособленности гено/фенотипа от его частоты в популяции.
Отбор родственников (kin-selection) – отбор в колониях, семьях и сверхмалых популяциях. Приводит к накоплению альтруистических признаков (альтруизм – самопожертвование).
Если в семье появляется “аллель альтруизма” (в действительности, альтруизм обусловлен сложными генетическими комплексами), то он будет в наличии у половины родственников. Носитель этого аллеля, проявляя заботу о внуках или племянниках, способствует их выживанию и накоплению “аллеля альтруизма” в последующих поколениях. В высшей форме альтруизм проявляется у общественных перепончатокрылых (пчелы, муравьи), поскольку у этих насекомых сестры более близкие родственники, чем мать и дочери. Этот эффект обусловлен гаплоидностью самцов – все сестры несут половину совершенно одинаковых аллелей. Отбор родственников сыграл значительную роль в эволюции человека, наряду с половым отбором.
К–отбор и r–отбор.
К–отбор – отбор на эффективность – характеризуется следующими результатами:
- уменьшение числа потомков,
- медленное развитие,
- позднее размножение,
- длительный репродуктивный период.
К–отбор протекает в насыщенных сообществах. Этому типу отбора способствует высокая выживаемость–приспособленность, “излишек” особей, острая конкуренция.
r–отбор – отбор на плодовитость – характеризуется следующими результатами:
- увеличение числа потомков,
- быстрое развитие,
- раннее размножение,
- однократное размножение.
r–отбор протекает в экологическом вакууме. Этому типу отбора способствует низкая выживаемость, “недостаток” особей по отношению к емкости ниши, пассивное соревнование.
Дестабилизирующий отбор. Это отбор на разрушение исторически сложившихся адаптивных комплексов. Теорию дестабилизирующего отбора разработал акад. Д.К. Беляев, изучавший генетические аспекты доместикации лисиц. Не исключено, что дестабилизирующий отбор действует и в природе при смене адаптивных зон.
Нужно отметить, что в природных популяциях перечисленные формы отбора практически не встречаются в чистом виде. Обычно наблюдается сложное взаимодействие форм отбора.
Проблема творческой роли естественного отбора.
Отрицая естественный отбор как движущую силу эволюции, противники СТЭ настаивают на невозможности одновременного случайного объединения в одном органе множества мелких признаков. Тогда часть признаков должна появляться на основе макромутаций (например, в эволюционных преобразованиях артериальной системы позвоночных), а часть – на основе некоторых мифических «твердых законов». Естественный отбор рассматривается как фактор, тормозящий эволюцию. Для понимания творческого роли естественного отбора необходимо рассматривать организм не как сумму признаков, не как последовательность стадий онтогенеза, а как единое целое. Точно также орган необходимо рассматривать не как набор его компонентов, а как единое целое, причем, орган нельзя отделять от его функции.
Естественный отбор может сохранить или усовершенствовать приспособления к данной среде или же изменить генетический состав популяции, если возникшее в среде изменение благоприятствует какому-либо новому признаку. Естественный отбор обусловлен тремя свойствами, присущими организмам и их взаимоотношениям со средой:
- генетической изменчивостью,
- наследованием признаков,
- влиянием внешней среды на выживание и размножение.
Ч. Дарвин первым среди естествоиспытателей показал, что наряду с наследственной изменчивостью естественный отбор является основным движущим фактором эволюции органического мира.
Выделяют три формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий и разрывающий (дизруптивный).
Движущий отбор — естественный отбор, который действует при направленном изменении условий внешней среды.
Особи с признаками, которые соответствуют изменяющейся среде, получают преимущества. При этом другие проявления признаков не сохраняются. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг среднего значения признака в определённом направлении. Формируется новая средняя норма вместо существующей, переставшей соответствовать новым условиям.
Схема действия движущего отбора
В результате движущего отбора одни признаки исчезают, а другие формируются. Если отбор действует в одном направлении длительное время, то он может привести к превращению популяции в новый вид.
Примеры:
- изменение окраски у берёзовой пяденицы в промышленных районах (промышленный меланизм);
- редукция глаз у крота, пищеварительной системы у паразитических ленточных червей;
- увеличение длины корня у склерофитов;
- превращение передних конечностей в роющие у разных групп животных при освоении почвы как среды обитания;
- формирование у бактерий устойчивости к антибиотикам;
- снижение чувствительности паразитических грибов к ядохимикатам;
- изменение строения конечностей у предков лошади в связи с освоением открытых пространств.
Изменение конечностей у предков лошади
Стабилизирующий отбор — естественный отбор, действие которого направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака.
Действует в постоянных условиях среды.
Направлен на поддержание ранее сложившегося среднего признака или свойства. Сохраняет приспособленность вида, устраняя резкие отклонения выраженности признака от средней нормы, тем самым предохраняет сложившийся генотип от разрушающего действия мутационного процесса.
Схема действия стабилизирующего отбора
Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков.
Примеры:
- гибель во время сильной бури птиц, имеющих слишком короткие и слишком длинные крылья;
- более частая гибель при рождении или в первые недели жизни новорожденных млекопитающих с очень низким и очень высоким весом;
- сохранение в популяциях зайцев особей с оптимальной длиной конечностей;
- сохранение у растений, опыляющихся насекомыми, определённого строения цветка, соответствующего размерам насекомых;
- существование реликтовых видов организмов, сохранившихся в неизменном виде на протяжении миллионов лет (кистепёрая рыба латимерия, гинкго, гаттерия и др.).
Кистепёрая рыба латимерия
Дизруптивный (разрывающий) отбор — естественный отбор, при котором сохраняются крайние варианты признака, а убираются его средние значения.
Схема действия дизруптивного отбора
В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию разнообразия популяций. Он приводит к дивергенции (расхождению признаков) и образованию нескольких видов из одного исходного.
Примеры:
- формирование на сенокосных лугах двух рас погремка — раннецветущей и позднецветущей;
- существование весенних и осенних форм и видов грибов из-за повторяющейся в середине лета засухи;
- возникновение разных подвидов и видов синиц в связи с пищевой специализацией;
- возникновение разных видов клевера.
Клевер средний
Клевер луговой
Положительный отбор в пользу гетерозигот. Преимущество гетерозиготХотя определенные мутантные аллели могут быть опасны у гомозигот, возможны внешние условия, при которых гетерозиготные носители некоторых болезней имеют повышенную приспособляемость не только относительно гомозигот по мутантному, но и гомозигот по нормальному аллелю, такая ситуация называется «преимущество гетерозигот». Даже легкое преимущество гетерозигот может вести к увеличению частоты патологического аллеля, поскольку гетерозиготы численно существенно превосходят гомозиготы в популяции. Ситуация, когда факторы отбора влияют как на поддержание патологического аллеля, так и на удаление его из пула генов, называется балансированным полиморфизмом. Известный пример преимущества гетерозигот — устойчивость к малярии у гетерозигот по мутации, вызывающей серповидноклеточную анемию. Аллель серповидноклеточности достиг самой высокой частоты в определенных регионах Западной Африки, где гетерозиготы встречаются чаще гомозигот любого типа, так как гетерозиготы сравнительно устойчивее к малярийному плазмодию. В областях, эндемичных по малярии, здоровые гомозиготы подвержены малярии; многие заражаются и сильно, даже смертельно, болеют, что приводит к снижению приспособляемости. Гомозиготы по серповидноклеточной анемии болеют еще более серьезно, с приспособляемостью, достигающей нуля, вследствие тяжелого гематологического заболевания. Гетерозиготы же по гену серповидноклеточной анемии имеют эритроциты, невосприимчивые к малярийному паразиту и не подвергающиеся гемолизу при нормальных внешних условиях; таким образом, они сравнительно лучше приспособлены, чем та или иная гомозигота, и воспроизводятся с большей частотой. Со временем мутантный аллель в некоторых областях Западной Африки, эндемичных по малярии, достиг частоты 0,15, что намного выше, чем могло бы объясняться повторными мутациями. Преимущество гетерозигот при серповидноклеточной анемии иллюстрирует, как нарушение одного из фундаментальных условий закона Харди-Вайнберга о том, что частоты аллеля значительно не изменяются отбором, изменяет математическое отношение между аллелем и частотами генотипа по сравнению с ожидаемым. Рассмотрим два аллеля, нормальный аллель А и мутантный S, которые вызывают три генотипа: А/А (норма), A/S (гетерозиготные носители) и S/S (серповидноклеточная анемия).
В выборке 12 387 взрослых из популяции Западной Африки три генотипа обнаружены в следующих пропорциях: 9365А/А : 2993A/S : 29S/S. Суммируя аллели А и S в этих трех генотипах, можно определить частоты аллелей, p=0,877 и q=0,123. По закону Харди-Вайнберга, отношение генотипов должно быть А/А: A/S: S/S = р2:2pq:q2 = 9527 : 2672 : 188. Наблюдаемые коэффициенты 9365 : 2993 : 29, значительно отличаются от ожидаемых. Пример серповидноклеточной анемии показывает, как влияние отбора, действующего не только на сравнительно редкий генотип S/S, но и на два других, более частых А/А и А/5, искажает передачу аллелей и вызывает отклонение от равновесия Харди-Вайнберга в популяции. Изменение давления отбора должно привести к быстрому изменению относительных частот аллелей серповидноклеточной анемии. Сегодня большинство гетерозиготных носителей проживают в немалярийных районах, а в малярийных областях принимаются меры по уничтожению комаров, переносящих возбудителя болезни. И есть подтверждение, что в популяции афроамериканцев в Соединенных Штатах частота гена серповидноклеточной анемии уже снизилась по сравнению с высоким уровнем в исходной африканской популяции, хотя здесь могут также играть роль и другие факторы, например, введение в пул генов афроамериканцев аллелей из неафриканских популяций. Считают, что некоторые другие патологические аллели, включая гены гемоглобина С (НbС), талассемии и недостаточности глюкозо-6-фосфат дегидрогеназы (Г6ФД), а также доброкачественный аллель FY групп крови системы Даффи, встречаются с высокими частотами в определенных популяциях также из-за защиты, которую они обеспечивают против малярии. Предполагают, что преимущество гетерозигот объясняет высокую частоту муковисцидоза в белых популяциях и болезни Тея-Сакса и других нарушений метаболизма сфинголипидов в популяции евреев ашкенази. Дрейф генов против преимущества гетерозиготБывает непросто определить, дрейф генов или преимущество гетерозигот ответственны за повышенную частоту некоторых патологических аллелей в конкретной популяции. Давление отбора окружающей среды, ответственное за преимущество гетерозигот, возможно, действовало в прошлом и определяется сегодня. Например, градиент с северо-запада на юго-восток частоты аллеля ACCJR5 отражает основные различия в частоте этого аллеля в разных этнических группах. Так, наибольшая частота аллеля ACCR5 — 21% обнаружена среди евреев ашкенази, почти такая же, как в Исландии и на Британских островах. Наблюдаемая пандемия СПИДа слишком молода, чтобы влиять на частоты генов вследствие отбора; изменение в частотах аллеля в Европе наиболее соответствует дрейфу генов, действовавшему на нейтральный полиморфизм. Тем не менее, возможно, что другой фактор отбора (возможно, другая инфекционная болезнь, например бубонная чума), повлиял на частоту аллеля ACCR5 в популяциях европейского севера в период интенсивного отбора. Таким образом, генетики продолжают обсуждать, дрейф генов или преимущество гетерозигот (или оба) стали причиной необыкновенно высоких частот, которых достигают отдельные патологические аллели в некоторых популяциях. Популяционная генетика использует количественные методы для объяснения, почему и как возникали различия в частотах генетических болезней и ответственных за них аллелей среди различных этнических групп. Популяционная генетика также важна для попыток идентифицировать аллели восприимчивости для частых комплексных заболеваний с использованием методов популяционного анализа. Генетическая вариабельность показывает не только увлекательную историю человечества, она также имеет важный практический смысл для профессионалов, пытающихся эффективно и целенаправленно оказывать соответствующую персонифицированную медицинскую помощь населению. – Вернуться в содержание раздела “генетика” на нашем сайте Оглавление темы “Генетика популяции”:
|