Кому приносит пользу искусственный отбор

Искусственный отбор.
Для обоснования исторического принципа развития живой природы Дарвин глубоко изучил
многовековую практику земледелия и животноводства и пришел к выводу: многообразие
пород домашних животных и возделываемых сортов растений является результатомизменчивости,
наследственности и искусственного отбора.

Искусственный отбор осуществляется человеком и может быть двояким: сознательным
(методическим) — в соответствии с поставленной целью, какую намечает себе селекционер,
и бессознательным, когда человек не ставит перед собой Цели по выведению породы
или сорта с заранее заданными свойствами, а просто устраняет менее ценные особи
и оставляет на племя лучшие. Бессознательный отбор проводился человеком на протяжении
многих тысячелетий: даже дикари во время голода оставляли на племя более полезных
животных, а убивали менее ценных. В неблагоприятные периоды первобытный человек
в первую очередь употреблял нележкие плоды или более мелкие семена и в этом случае
также совершал отбор, но бессознательный. Во всех случаях такого отбора сохранились
наиболее продуктивные формы животных и более урожайные сорта растений, хотя человек
здесь выступал как слепой фактор отбора, каким может быть любой другой фактор среды.
.1

Многовековой практикой искусственного отбора были выведены многие ценные формы.
В частности, к середине XIX в. в сельскохозяйственной практике зарегистрировано
более 300 сортов пшеницы, в пустынях Северной Африки возделывалось 38 разновидностей
финиковой пальмы, в Полинезии — 24 формы хлебного дерева и столько же сортов банана,
в Китае — 63 сорта бамбука. Винограда насчитывалось около 1000 сортов, крыжовника
— более 300, около 400 пород крупного рогатого скота, 250 пород овец, 350 пород
собак, 150 пород голубей, много ценных пород кроликов, кур, уток и др. Сторонники
постоянства видов считали, что каждый такой сорт или порода ведет начало от своего
прямого предка. Однако Дарвин доказал, что источник многообразия пород животных
и сортов культурных растений — один или небольшое число диких предков, потомки которых
были преобразованы человеком в разных направлениях сообразно его хозяйственным целям,
вкусам и интересам. При этом селекционер использовал присущую отбираемым формам
наследственную изменчивость.

Дарвин выделял изменчивость определенную (теперь называется модификационной) и неопределенную.
При определенной, или групповой, изменчивости все или почти все потомство особей,
подвергавшихся действию одинаковых условий, изменяется в одном направлении; например,
при нехватке пищи животные теряют в массе, в холодном климате шерсть у млекопитающих
более густая 1 т. д. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость появляется
в бесконечно разнообразных, часто едва заметных, случайных, разнонаправленных отклонениях
отельных особей, живущих вместе, в пределах одного орта, одной породы, одного вида.
В настоящее время эту форму изменчивости называют генотипической. Изменчивость передается
потомству не только при половом размножении, но и при вегетативном: нередко у растения
вырастают побеги с новыми свойствами или развиваются почки, из которых формируются
плоды с новыми качествами (виноград, крыжовник) — результат мутации в соматической
клетке почки.

В явлениях изменчивости Дарвин открыл ряд важных закономерностей, а именно: при
изменении одного какого-либо органа или признака возможно изменение других. Например,
на участке прикрепления упражняемой мышцы к кости развивается гребень, у болотных
птиц шея удлиняется одновременно с удлинением конечностей, толщина волоса у овец
изменяется соответственно с увеличением толщины кожи. Такая изменчивость называется
соотносительной или коррелятивной. На основе коррелятивной изменчивости селекционер
может предсказать те или иные уклонения от первоначальной формы и проводить отбор
в желаемом направлении.

Естественный отбор в отличие от искусственного
осуществляется в самой природе и состоит в отборе в пределах вида наиболее приспособленных
особей к условиям конкретной среды. Дарвин открыл известную общность в механизме
искусственного и естественного отбора: при первой форме отбора в результаты воплощается
сознательная или неосознанная воля человека, при второй — господствуют законы природы.
В том и другом случае создаются новые формы, однако при искусственном отборе, несмотря
на то что изменчивость затрагивает все органы и свойства животных и растений, полученные
породы животных и сорта растений сохраняют признаки, полезные для человека, но не
для самих организмов. Напротив, естественный отборсохраняет особи, у которых изменения
полезны для их собственного существования в данных условиях.

В природе постоянно наблюдается определенная и неопределенная изменчивость. Ее интенсивность
здесь менее выражена, чем у домашних форм, так как изменение природной среды происходит
малозаметно и чрезвычайно медленно. Возникающая качественная неоднородность особей
внутри видов как бы выводит на эволюционную арену множество «претендентов»,
предоставляя естественному отбору браковать менее приспособленных к выживанию. Процесс
природной «выбраковки», по Дарвину, осуществляется на основе изменчивости,
борьбы за существование и естественного отбора. Материал для естественного отбора
поставляет неопределенная (генотипическая) изменчивость организмов. Именно по этой
причине потомство любой пары диких (как, впрочем, и домашних) организмов оказывается
неоднородным. Если изменения полезны, это повышает шансы на выживание и продолжение
рода. Всякое вредное для организма изменение неукоснительно приведет к его уничтожению
или невозможности оставить потомство. Выживание или гибель особи — конечный итог
«борьбы за существование», которую Дарвин понимал не в прямом, а в переносном
смысле. Он различалтри формы борьбы за существование:

а) внутривидовую — наиболее ожесточенную, так как особи одного вида нуждаются в
сходных источниках питания, которые к тому же ограничены, в сходных условиях для
размножения, одинаковых убежищах;

б) межвидовую — борьбу между особями разных видов (растения и их части поедаются
копытными, птицами, травоядные животные поедаются хищниками, болезнетворные бактерии
и паразиты поражают растительные и животные организмы);

в) борьбу живых организмов с факторами неживой природы — условиями внешней среды
при засухе, наводнениях, ранних заморозках, выпадении града гибнут многие мелкие
животные, птицы, черви, насекомые, травы.

В результате всех этих сложных взаимоотношений множество организмов погибает либо,
будучи ослабленными, не оставляет потомства. Выживают особи, обладающие хотя бы
минимальными полезными изменениями. Приспособительные признаки и свойства возникают
не сразу, они накапливаются естественным отбором из поколения в поколение, что приводит
к тому, что потомки отличаются от своих предков на видовом и более высоком систематическом
уровне.

Борьба за существование неизбежна в связи с существующим в природе интенсивным размножением.
Эта закономерность не знает исключений. Организмов всегда рождается больше, чем
способных дожить до взрослого состояния и оставить потомков. Подсчеты показывают:
если бы выживали все рождающиеся мыши, то в течение семи лет потомство одной пары
заняло бы всю сушу земного шара. Самка рыбы трески за один раз мечет до 10 млн.
икринок, одно растение пастушьей сумки дает 73 тыс. семян, белены — 446 500 и т.
п. Однако «геометрическая прогрессия размножения» никогда не осуществляется,
так как между организмами происходит борьба за пространство, пищу, убежище от врагов,
конкуренция при выборе полового партнера, борьба за выживание при колебаниях температуры,
влажности, освещения и т. п. В этой «схватке» большинство родившихся гибнет,
не оставляя потомства, и поэтому в природе численность особей каждого вида в среднем
остается постоянной.

Гибель большей части родившихся организмов происходит по разным /причинам: хищник
уничтожает травоядных животных, последние в свою очередь поедают тысячи луговых
растений, многие растения погибают от засухи или от мороза или уничтожаются насекомыми,
а сами насекомые поедаются насекомоядными птицами. Масса животных и растительных
организмов гибнет или ослабляется под влиянием паразитов и болезней.

Смысл дарвиновского представления о борьбе за существование и о выживании наиболее
приспособленных можно пояснить таким примером. Взрослая лягушка-бык откладывает
около 15 тыс. икринок в год, сохраняя эту интенсивность размножения в течение пяти
лет, следовательно, теоретически одна самка может произвести на свет 75 тыс. лягушек,
но в действительности из отложенных икринок доживают до взрослого состояния в среднем
две взрослые лягушки. Большая часть молоди, едва вылупившись, становится жертвой
рыб, птиц, змей, млекопитающих; часть из них гибнет от голода, часть — от болезней,
паразитов. Когда выжившие головастики превращаются в лягушек и выползают на сушу,
их там подстерегают хищные птицы. К тому времени, когда лягушки достигнут половой
зрелости, т. е. через 3-5 лет, число сохранившихся особей резко уменьшается. Но
можно не сомневаться в том, что выжившие лягушки — действительно отборные экземпляры.
Их выживание не было случайным, это было выживание наиболее приспособленных. Только
самые быстрые и ловкие головастики спаслись от хищников в воде; те, что плавали
медленнее, оказались добычей врагов. Смогли выжить лишь те особи, которые первыми
разыскали и схватили пищу (остальные погибли от голода), а также наиболее крепкие,
устойчивые к болезням. Наконец, сохранились только те экземпляры, которые первыми
спрятались, заметив надвигающуюся опасность, остальных уничтожили хищники.

В борьбе за существование не всегда выживают наиболее сильные и самые ловкие: черепаха
и медлительна, и неуклюжа, но прочный панцирь — надежная защита от хищников; многие
паразиты с упрощенным строением поселяются в организме животного или растения, к
которому они хорошо приспособлены. Параллельное существование как высших, так и
низших форм органической жизни получило логическое объяснение в теории Дарвина —
как результат действия естественного отбора, сохраняющего наиболее приспособленных:
не пренебрегая в ряде случаев примитивностью организации, природа достигает биологического
прогресса (чаще наблюдается усложнение организмов, гораздо реже — упрощение).

Таблица Формы отбора (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для
поступающих в ВУЗы. М.,1991)

6. Искусственный отбор

В эволюции животных действовали вполне понятные законы, построенные на изменчивости, отборе и наследуемости полезных признаков. Эти незатейливые принципы распространялись на предков человека вплоть до райской эпохи. Райский период эволюции частично разрушил эту скотскую идиллию. В «табели о рангах» выживания приматов произошла временная смена ведущих инстинктов. Бесконечная конкуренция за пищу была заменена погоней за любовью, а сложная репродукция стала основой для формирования необычной социальной структуры сообщества. Впоследствии необходимость обмена пищей привела к появлению лобных тормозных центров и разделению инстинктов на врождённые и социальные. Первые передаются по нейрогенетическим законам всем представителям вида, а вторые переносятся с помощью социальных отношений и зависят от состояния и традиций локального сообщества.
Эти особенности мозга архантропов послужили источником нового типа отбора, который больше зависел от отношений между членами сообщества, чем от окружающей среды. Иначе говоря, внутрипопуляционная изменчивость поведения стала основой для отбора архантропов с требуемыми социальными качествами. По сути дела, эти изменения мозга позволили неосознанно начать искусственный отбор внутри самих себя. Ничего подобного до появления архетипа человеческого мозга эволюционная история на этой планете не знала. Наши предки стали отбирать сами себя так, как впоследствии занимались селекцией пород собак, — по особенностям поведения.
Изощрённость эволюции гоминид состояла в том, что никто и никогда не понимал происходящего. На протяжении тысячелетий человеческой истории осуществлялся направленный внутривидовой отбор мозга по требуемым в данный момент поведенческим свойствам. При этом всем участникам процесса казалось, что они ведут захватнические или освободительные войны, восстанавливают или нарушают справедливость, борются за власть, земли и богатства. Сиюминутные и очевидные интересы людей казались причиной и следствием многих явлений. На основании анализа повторяющихся действий внимательные наблюдатели
формировали философские школы, выявляли политические и экономические законы, определяли пути развития человечества — и всегда ошибались.
Новые генерации таких людей успешно описывали законы для уже состоявшейся истории человечества, но выглядели бесполезными и беспомощными в предсказаниях будущего. Многочисленные философские умозрения позволяли оправдать бессмысленность жизни самого философа и тешить его впечатлительных последователей, но для более масштабных событий они были почти бесполезны. Каждый раз прогноз не совпадал с реальными событиями, а переустройство человеческих отношений и структуры сообществ становилось неожиданностью для самих участников процесса. Впоследствии простодушный анализ очередных наблюдателей показывал, что дело в мелких и потому неучтённых факторах, которые становятся совершенно ясны уже через 75–100 лет. Эта дурная закономерность воспроизводится тысячелетиями, но без видимой пользы для понимания происходящего с человечеством.
Попробуем рассмотреть события развития гоминид не с позиций становления государственности или экономики, а с точки зрения эволюции мозга. Может быть, этот подход позволит ответить на несколько элементарных вопросов нашей истории и биологического становления современного человека.
Во-первых, было бы полезно узнать причины и механизмы четырёхкратного увеличения размеров нашего мозга всего за 5 млн лет.
Во-вторых, совершенно непонятны источники происхождения рассудочного мышления, которое, на первый взгляд, противоречит всей истории биологической эволюции человечества.
В-третьих, необходимо поискать смысл в бесконечном самоистреблении при избытке свободного пространства неосвоенной планеты и наличии первых признаков здравомыслия.
Ответ на первый вопрос кроется в названии этой главы книги, но требует некоторого пояснения и анализа действующих механизмов. Как уже подчёркивалось, гарантией превращения праздных и похотливых пожирателей райских деликатесов в прогрессивное человечество было полное непонимание собственного развития. По загадочной причине мы потратили колоссальные средства и огромные усилия для изучения тайн природы и общества, но никогда всерьёз не занимались исследованием собственного мозга. Создаётся впечатление, что человечество не интересовалось субстратом своего поведения из опасений получить неприятные результаты. Только в СССР довели дело до конца, что и
позволило решить проблему природы изменчивости и гениальности (Савельев, 2012). Однако причины парадоксальной эволюции мозга человека всегда оставались вне интересов адекватных исследователей. В большинстве случаев специальные работы завершались однотипными мудрствованиями на тему повышения церебрализации и воспитательной роли социального развития.
Хроническое незнание мозга и непонимание механизмов его развития привело к выдумыванию руководящей роли внешних трансцендентных сил, а затем и к изобретению социально-трудовой эволюции в рамках смены общественно-политических формаций. Отрицание своей биологической сущности и нежелание объективной самооценки всегда с успехом культивировались как отдельными людьми, так и целыми народами. Большинство самовлюблённых и ограниченных потомков обезьян не может допустить, что какие-либо естественные процессы могли стать причиной их драгоценного появления.
Обезьянье самомнение прекрасно подтверждает популярное утверждение о нашем божественном или инопланетном происхождении. Простодушных обывателей лучше всего привлекают сказки о высшем существе, которое, как папа Карло, строгает или лепит похожего на себя Буратино. Это возвышает нас над природой и отделяет от диких зверей. Сходной привлекательностью обладают идеи инопланетного моделирования человека и вера в межгалактический оплодотворитель для осуществления вселенской панспермии. Биологическая природа популярности этих идей вполне понятна. Каждая такая идея в конечном счёте подчёркивает исключительность человека, что повышает его самомнение и утешает мозг. По этой же причине скромное предположение о том, что движущей силой эволюции человеческого мозга мог стать самоотбор, не вызывает ни духовной радости, ни рассудочной поддержки. Искусственный отбор человечества пока выглядит странноватой идеей. При первом взгляде на это утверждение не совсем ясно, кто, кого и как отбирал. Если верховный селекционер отсутствовал, то его роль должен был кто-то исполнять. Это также кажется маловероятным, поскольку, как утверждалось выше, никто не понимал того, что происходит. Попробуем провести аналогию, сравнив искусственный отбор человека с выведением пород домашних животных.
Человек относительно недавно приручил собак (около 30–40 тыс. лет назад), намного позднее — коз (8–10 тыс. лет), коров (8–9 тыс. лет) и лошадей (6,5–7,5 тыс. лет). После приручения мы начали интенсивный отбор домашних животных по необходимым свойствам. В одном случае
нам требовался большой размер животного, в другом — его выносливость или длина шерсти, а в третьем — скорость роста. Кроме соматических характеристик, наших предков в собаках привлекали поведенческие особенности. У одних собак культивировали хорошее обоняние, у других — скорость движения, у третьих — охранные или охотничьи навыки. Специализация отбора домашних собак по характеристикам рецепторных систем и поведению очень роднит их эволюционную историю с нашим собственным искусственным отбором. Комичность ситуации состоит в том, что, прежде чем начать выводить породы собак, мы потренировались на себе. По сути дела, всего за 5 млн лет в результате интенсивного искусственного отбора нам удалось последовательно вывести несколько пород сообразительных социальных приматов. Некоторые неудачные породы были поглощены или просто съедены прямыми предками современных людей. Наш гуманизм не пострадал только потому, что мы занимались этим делом бессознательно, невольно следуя общим законам эволюции.
Попробуем рассмотреть источники изменчивости гоминидного биологического материала в момент начала искусственного отбора. К концу райского периода к обычной соматической изменчивости любого вида позвоночных добавился полиморфизм головного мозга, который сохранился у современных человекообразных обезьян (Савельев, 2010). Средние различия в размерах мозга внутри каждого из трёх видов составляют от 30 до 90%. Вполне понятно, что в результате 6–7 млн лет адаптивной эволюции у шимпанзе, орангутанов и горилл эта изменчивость несколько снизилась по сравнению с эпохой выхода из райского периода. Таким образом, первым источником изменчивости была масса мозга, которая могла индивидуально или популяционно различаться в 1,5–2 раза. Следует подчеркнуть, что изучение цитоархитектонических особенностей полей и подполей коры большого мозга человекообразных обезьян показало, что их изменчивость очень велика. Отдельные особи могут отличаться друг от друга по размерам специализированных полей и подполей мозга более чем в 2 раза.
Такая изменчивость позволяет даже среди близко-родственных особей получать гигантское разнообразие вариантов адаптивного поведения. С одной стороны, это отличное эволюционное свойство мозга, повышающее вероятность появления наиболее приспособленной особи при любых изменениях сообщества и окружающей среды. С другой стороны, это потенциальный внутрисемейный кошмар, происходящий из реальной возможности возникновения колоссальных различий в организации мозга
родителей и детей, дедов и внуков. Эта структурная изменчивость является субстратом для врождённых и социальных инстинктов, что бесконечно отдаляет друг от друга ближайших родственников. Изменчивость мозга усиливалась многообразием соматических форм ранних австралопитеков, которая была наследием бесконтрольного райского периода. По-видимому, именно это соматическое многообразие смущает антропологов при построении генеалогического древа человечества.
Вторым источником полиморфизма популяций ранних гоминид стала рассмотренная выше социальная система наследования поведения. Независимая от генома передача инстинктивных по сути, но социальных по содержанию форм поведения стала как основой для быстрой адаптации ранних гоминид к изменяющейся среде, так и приспособлением для дальних миграций. Генетический и социальный компоненты передачи ключевых форм поведения — базовые принципы эволюционной изменчивости. Вполне понятно, что генетическая составляющая наследуемых форм поведения очень стабильна и подвергается изменениям медленно и ценой колоссальных физических потерь для каждого вида. Социально наследуемые формы поведения, рассмотренные выше, очень легко модифицировать в любом поколении. Следовательно, такая двойственность передачи различных типов инстинктивного поведения очень эффективна. С одной стороны, генетическая детерминация врождённых форм поведения позволяет сохранять консерватизм проверенных временем инстинктов, с другой — социальная адаптивность межличностных отношений позволяет модифицировать их для каждого нового поколения. Несмотря на различия в свойствах, обе версии наследования поведения играют огромную роль в производстве себе подобных — главной цели эволюции человечества.
Таким образом, перечисленные выше особенности изменчивости мозга, наследования индивидуальных и социальных инстинктов стали основой для необычной эволюции человека. В качестве основной движущей силы в отборе мозга можно рассматривать внутригрупповые отношения архаичных гоминид. Основная цель любой особи состоит в добывании пищи и размножении. Для решения первой задачи необходимо потреблять достаточное количество пищи. При этом имеет значение способ получения ресурсов. Можно с риском и большими затратами добывать пищу или уметь экономно получать её от окружающих. Для решения задач переноса генома в следующее поколение необходимо соблюдать социальные правила, которые гарантируют репродуктивные контакты с самками.
На первом этапе эволюции эти особенности воспроизведения гоминид
привели к важнейшему приобретению человечества — лобным долям мозга. Именно лобные области позволяют делиться пищей с неродственными особями и являются необходимым тормозным центром для поддержания низкой конфликтности в компактных популяциях. Это структурное достижение до настоящего времени играет важную роль в нашем поведении, но в 350-граммовом мозге относительные размеры лобных долей были ещё очень малы, а их эффективность — минимальна. Потребовалось несколько миллионов лет интенсивного отбора для сегодняшнего баланса между инстинктивным и социальным поведением. Самое существенное достижение того времени состояло в появлении внутригруппового отбора по поведенческим свойствам отдельной особи, что и было основным движущим механизмом гоминидной эволюции.
В качестве примера действия системы искусственного отбора гоминид рассмотрим переходный период от австралопитеков и гоминид к архантропам. Подробностей принципов искусственного отбора внутри популяций австралопитеков мы не знаем, но по изменениям морфологического строения полости черепа более поздних находок можем оценить результаты тех далёких событий. Слепки мозга поздних гоминид показывают, что увеличение мозга коснулось трёх морфофункциональных областей коры большого мозга. За 1,5–2 млн лет увеличились двигательные области мозга, связанные с координацией бипедального движения и тонкой манипуляцией передними конечностями. Причина таких изменений обусловлена переходом на новые и менее доступные источники питания. Вполне понятно, что для решения этой адаптивной задачи понадобилось увеличить целый ряд как кортикальных, так и сопряжённых с ними подкорковых центров. В дополнение к моторным областям у потомков австралопитеков существенно увеличились размеры вкусовых областей (Савельев, 2010). Новая пища весьма отличалась от райской еды как по составу, так и по биологической ценности. По- видимому, часть добычи была токсична, а часть и вовсе несъедобна. Дифференцировка добычи по вкусу, цвету, запаху и запоминание последствий её поедания стали равносильны выживанию.
Следовательно, манипуляторные конечности, вкусовой анализатор и обеспечивающие их работу системы индивидуального запоминания навыков увеличили своё представительство в коре большого мозга. Казалось бы, для эволюционных изменений такого рода вполне достаточно простых объяснений. Кто не поймал вертлявую добычу или переел ядовитой закуски, тот и не оставил плодовитого потомства. Однако благодаря коллективному наследованию социальных инстинктов ситуация
выглядит намного более сложной. Это подтверждается тем, что размеры орбитальных областей лобных долей увеличились относительно больше, чем сенсомоторные и вкусовые зоны коры. Такой рост тормозных центров лобной области, определяющих обмен пищей, индивидуализацию поведения и сохранение социальных инстинктов, говорит о ведущей роли скрытого искусственного отбора.
Иначе говоря, чрезвычайно важные способности по добыванию лимитированной пищи и её вкусовому анализу играли меньшую роль, чем социальные отношения, которые стали критерием выживания и переноса генома в следующее поколение. Впервые в истории планеты было уравновешено видообразующее действие естественного и искусственного отбора. У поздних гоминид максимальный репродуктивный успех сопутствовал лишь тому, кто мог не только добыть много еды, но и умело поделиться пищей с другими особями. Индивидуальные способности формировать и поддерживать устойчивые отношения внутри группы стали целью искусственного отбора.
Если особь была очень успешна в добывании пищи, но ею не делилась, то её шансы на репродукцию и выживание в стае резко уменьшались. По- видимому, учитывая развитый каннибализм, любая утрата социальных контактов могла превратить самого удачливого охотника в аппетитную добычу. Искусственный отбор внутри популяций был направлен в первую очередь на закрепление социальных форм поведения, которые приносили непосредственную пользу всем живущим совместно особям. Не исключено, что именно этим способам искусственного отбора мы обязаны невероятной скорости наблюдаемых изменений. За относительно короткий промежуток времени мозг наших предков увеличился в объёме вдвое, достигнув массы 770–800 г. Быстро добиться подобных морфологических изменений даже в современных условиях разведения домашних пород животных весьма непросто.
Таким образом, в период исторического появления архантропов произошло окончательное формирование методов искусственного внутривидового отбора, который превалировал над давлением внешней среды. Отношения внутри больших групп гоминид стали инструментом отбора, подобного которому по эффективной жестокости ещё не встречалось в эволюции. В результате увеличились абсолютная скорость возрастания массы мозга и асинхронный рост центров контроля социальных отношений.
Плоды этого замечательного периода истории эволюции мозга человека трудно не заметить. Тривиальный каннибализм распространён до
настоящего в